WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 |   ...   | 7 | 8 || 10 | 11 |   ...   | 58 |

Травматические образования возникают схизогенно и подразделаются на следующие структуры: 1. схизогенние полости - небольшие межклеточные полости на стыке паренхимных клеток; 2. смоляные кармашки - небольшие межклеточные пространства, не Рис.15. Нормальные и травматические смоляные ходы. Адаптировано по Чавчавадзе [1973]. Нормальные вертикальные смоляные ходы: 1. Keteleeria fortunei, 2. Pseudotsuga macrocarpa, 3. Larix laricina, 4. Pinus pumila. Травматические смоляные резервуары и ходы: 1. Схизогенная полость у Abies firma, 2. Смоляной карман у Metasequoia glyptostroboides, 3. Вертикальный (а) и горизонтальный (б) смолоносные ходы с цистами у Сedrus libani, 4. Вертикальный смоляной ход у Abies venusta.

имеющие эпителиальных клеток; 3. смоляные карманы - более или менее крупные межклеточные полости, имеющие форму кармана; 4. смоляные цисты - вытянутые межклеточные полости, имеющие слабо выраженный эпителий, не образующий, как правило, сплошной обкладки. По данным Чавчавадзе [1973], нормальные смоляные ходы отличаются от патологических меньшим количеством на единицу площади и более совершенным строением. Эпителий всегда выстилает канал сплошным слоем. Мертвый слой у сосен состоит из одного или нескольких рядов клеток, плотно спаянных с наружными стенками эпителия, однако он не всегда бывает сплошным. Сопровождающая паренхима располагается обычно в один-два неполных или полных ряда, иногда таких рядов может быть три и четыре.

Образование внутренних секреторных каналов сейчас интенсивно изучается. При этом значительное внимание уделяется ферментам, принимающим участие в этих процессах. Из клеточных стенок тканей мезокарпия незрелого миндаля Prunus dulcis были экстрагированы ферменты, разрушающие клеточную стенку. Активность некоторых из них коррелировала с развитием смоляных ходов в этих тканях [Morrison et al.,1987].

Активность полигалактуроназы и 1,3--D-глюканазы увеличивалась на схизогенной стадии образования ходов или даже раньше, тогда как увеличение активности –галактозидазы. галактозидазы,-арабинозидазы и -маннозидазы коррелировало с более поздней стадией образования ходов. Анализ метилирования клеточных стенок подтвердил, что многие специфические гликозидные связи, которые разрушались изученными ферментами, присутствуют в клеточных стенках мезокарпия перед образованием смоляных ходов [Morrison et al.,1987].

Заполняющие смоляные хода секреты представляют собой слаболетучие продукты растений, нерастворимые в воде, но растворимые в органических растворителях. Они стабильны, инертны, аморфны и являются сложными смесями главным образом терпеноидов, флавоноидов и липидов. Особенно широко распространены в смолах производные дитерпенов - циклические кислоты, получившие название смоляных кислот (Рис. 16).

Рис.16. Смоляные кислоты [Elliger et al., 1976]. 1 – пимариновая: R 1 -винил, R2 – метил; дигидропимариновая; R 1 - этил, R2 - метил; сандоракопимариновая; R 1 - метил, R2 – винил; 2 - изопимариновая ; 3 –неоабиетиновая; 4 – левопимариновая; 5 – палюстриковая; 6 – абиетиновая.

В составе смол присутствуют также флавоноиды, которые могут превращаться в лигнаны - соединения, состоящие из фенилпропановых единиц, соединенных С-С связью между средними атомами углерода боковых цепей (Рис.17). Часто в смолах присутствуют жирные кислоты, некоторые из которых напоминают воска [Dell, McComb, 1978a]. В составе смол найдены соединения, которые характерны только для отдельных семейств. Так в смоляных ходах растений семейства Asteraceae обнаружены [von Proksch, 1985] бензопираны и бензофураны (Рис.18), соотношение между которыми Рис.17. Компоненты смолы западноавстралийских растений [Dell, McComb, 1978]. – эперуан-8 -15-диоловый, дициклический дитерпен из Ricinocarpos muricatus; 2 – пимарадин, трициклический дитерпен из Newcastelia viscida; 3 – трициклический дитерпен из Eremophila decipiens; 4 – олеанолевая кислота, тритерпен из Newcastelia viscida; 5 – пендулетин из Newcastelia viscida ; 6 – эремолактон из Eremophila fraseri (бензопиран/бензофуран) варьирует от 1:1 до 1:10. В составе смолы ели европейской Picea abies, растущей в Японии, обнаружены соединения фенилпропана [Omori et al., 1983]. Некоторые из названных соединений биологически активны и являются репеллентами благодаря токсичности для травоядных насекомых. Основой этого действия являются пиран и фуран, а также ароматические кольца. Другие компоненты смол, например трахилобановая и кауреновая кислоты, способны уничтожать личинки Рис.18. Бензопираны и бензофураны из Encelia [von Proksch, 1985]. 1-3 – производные пирана, 4, 5 – производные фурана, 6 + 7 – двойной стереоизомер. Ме –метил.

различных насекомых [Elliger et al., 1976] или подобно производным пирана и фурана защищать растения от поедания травоядными животными. Смола листьев Hymenaea содержит значительное количество -селинена и кариофиллена [Langenheim et al., l980].

Состав монотерпенов олеосмол у хвойных растений варьирует в зависимости от вида и географического расположения биоценоза [Forrest, 1980 a,b]. Эти вещества препятствуют поеданию растений насекомыми. Инcектицидным (антитермитным) действием обладают компоненты смолы тропического растения Dipterocarpus Kerrii – сесквитерпены (Рис.19) - и - гурджуненол и - гурджунен [Richardson et al.,199l].

Композиции смол весьма сложны и используются в практических медицинских (как бальзамы) [Муравьева, 1981] и промышленных целях под названиями каури копол (растения семейства Araucariaceae,например Araucaria bidwillii), ладан (Boswellia carterii Birdw., семействo Burseraceae), амбра (Liquidambar styraciflua L, семействo Hamamelidaceae), гваяковая смола (род Guajacum, семействo Zygophyllaceae), живица хвойных растений (семействo Pinaceae).



Олеосмолы хвойных растений включают много монотерпенов, и их состав используется для идентификации различных клонов одного вида, например у ели европейской [Esteban et al., 1977].

Cмола синтезируется в эпителиальных клетках, окружающих смоляной ход.

Секреторные полости смоляных каналов должны быть хорошо изолированы от путей газовой диффузии, поскольку у некоторых видов, например Eremophila [Dell, McComb, 1978a], в секрете есть терпены, способные легко окисляться, если внутренность листа открыта.

Рис.19. Сесквитерпены – компоненты смолы. 1. --гурджунен, 2. и 3. - - и - гурджуненолы Неудивительно поэтому, что оболочки клеток, окружающих смоляной ход у ряда растений, суберинизироваиы или подвергнуты другим вторичным изменениям, препятствующим свободному транспорту веществ. Тем не менее, поскольку синтез смолы идет в эпителиальных клетках, в них должен поступать фотосинтетат (продукты фотосинтеза) из окружающих несекреторных клеток. По-видимому, транспорт предшественников секрета в железистые клетки в этом случае осуществляется только через плазмодесмы, которые сохраняются при вторичных изменениях оболочки. Однако полной изоляции смоляных ходов и в этом случае, по-видимому, не достигается, так как наиболее летучие фракции терпенов могут поступать в апопласт несекреторных клеток, о чем свидетельствует смолистый запах, издаваемый интактными частями растений, лишенными секреторных структур.

Вопрос о месте синтеза смол внутри секреторных клеток не может считаться окончательно решенным. Предполагается [Dell, McComb, 1978a], что смолы синтезируются в специализированных пластидах — лейкопластах, окруженных эндоплазматическим ретикулюмом, от которого отходят капли. Однако есть сведения [Fahn, 1987; 1988b], что на ранних стадиях развития смоляного хода осмофильные капли, свидетельствующие о синтезе смолы, наблюдаются не только в пластидах, но и в эндоплазматической сети, пузырьках Гольджи, митохондриях, на ядерной мембране и в цитоплазме. Это указывает на то, что синтез смолы, возможно, идет в различных частях эпителиальных клеток. Возможно также, что в различных частях клетки синтезируются разные фракции смол. Биосинтетический путь основных составляющих смолотерпеноидов, по-видимому, един для всех подобных соединений и происходит с участием мевалоновой кислоты (см. далее Главу 3, Рис.56).

Образовавшийся секрет - смола транспортируется к плазмалемме в везикулах аппарата Гольджи и эндоплазматического ретикулюма с последующим экзоцитозом (гранулокриновая секреция). Возможны также и другие пути секреции. Смола в канале смоляного хода находится под большим напором (до 10 атм и более), обусловленным секреторным давлением, которое, очевидно, вызывает выделение терпенов из каналов, вскрываемых при механическом повреждении [Васильев, 1977]. Выделяемые растениями смолы не следует, по-видимому, рассматривать как отбросы, возникающие в процессе метаболизма. В растении может идти постоянное обновление терпенов, разрушение их и включение в метаболизм [Васильев, 1977]. Кроме того, смола выполняет защитную функцию, препятствуя развитию патогенов и паразитов в интактных растениях и при поранении, заливая секретом пораженную ткань.

2.3.2. Млечный сок В отличие от смоляных ходов вместилища млечного сока представляют собой живые клетки. Млечники бывают двух типов: членистые и нечленистые. Нечленистый млечник является гигантской клеткой, которая, возникнув в зародыше, не делится, а непрерывно растет, удлиняется и ветвится [Эсау, 1969]. Нечленистые млечники пронизывают все органы растений семейства Euphorbiaceae. Членистые млечники возникают из многих клеток, у которых в местах соприкосновения друг с другом растворяются оболочки, а содержимое клеток сливается в сплошную разветвленную систему. Млечники обнаружены у 12 500 видов растений, принадлежащих к 900 родам и 20 семействам, в основном класса двудольных. К их числу относятся представители Compositae, Papaveraceae, Campanulaceae и других растений [Fahn, 1979; Kernethy, Calvin, 1985]. Присутствие млечников в природных условиях легко распознается по вытеканию латекса при повреждении ткани растении. Латекс в млечниках находится под давлением, которое, например, у Hevea brasiliensis достигает 10 атм., что и обусловливает его интенсивное истечение. У раненных растений банана Musa sp. скорость экссудации латекса составляет за первые 4 минуты после механического повреждения от 400 до 50 мкл/мин, и со временем количество выделившегося латекса уменьшается [Milburne et al., 1990].

Млечники. Mлечная клетка приобретает секреторную функцию с самого начала своего образования. Продолжительность функционирования млечников у разных видов растений разная, но, как правило, короче, чем жизнь самого растения [Денисова, 1989]. Протопласт и другие органеллы сохраняются в млечниках живыми, цитоплазма занимает постенное положение, а остальное пространство занято вакуолярным соком. Дальнейшее развитие млечников отмечается деградацией клеточных органелл. Мелкие вакуоли у ряда растений не сливаются, как обычно, в одну крупную вакуоль, так что на последних стадиях млечники состоят, главным образом, из большого числа вакуолей, которые не сообщаются друг с другом [Wiermann, 1981]. Структура таких млечников и выделенных из них вакуолей показана на Рис 20. Для латекса банана Musa sp, кроме обычных клеточных органелл, описаны [Kallarackal et al., 1986] лютоиды, т.е. липидные глобулы размером от до 35 мкм, окруженные мембраной и обладающие лизосомной активностью. В латексе также обнаруживают и фрагменты цитоплазмы гранулярной структуры. Подобные включения характерны для латекса и других растений. Нередко в латекс включены зерна крахмала. В млечниках Euphorbia pulcherrima [Spilatro, Mahlberg, 1985] они имеют Рис.20. Вакуоли с латексом [Matile et al.,1970]. А – поперечный срез старого млечника чистотела Chelidonium majus с многочисленными маленькими вакуолями (V) с латексом.





Рядом в клетке большая центральная вакуоль (CV) увел. 6750:1; Б - разрез через осадок изолированных вакуолей с латексом, увел.12000:1; В - сохранившаяся целая изолированная вакуоль с окружающей мембраной и латексом, увел. 50000:1.

палочковидную или веретеновидную форму. Они не разрушаются даже тогда, когда растение находится в темноте. Крахмал зерен - чистый полиглюкан, который может гидролизоваться - амилазой добавленной извне. Длительное сохранение крахмала в млечниках, скорее всего, обусловлено отсутствием соответствующих гидролитических ферментов в латексе [Spilatro, Mahlberg, 1985].

Млечный сок, который вытекает при перерезке млечников, является эмульсией.

Дисперсионной средой служит вода (50-82 %), а дисперсионной фазой - глобулы веществ, нерастворимых в воде - полиизопреновые углеводороды, тритерпенолы и стеролы, жирные и ароматические кислоты, каротиноиды, фосфолипиды, белки в другие вещества [Wiermann, 1981, Nemethy, Calvin, 1983]. Глобулы этих веществ взвешены в клеточном соке, поэтому эмульсия похожа на молоко. Млечники и содержащиеся в них глобулы полимеров хорошо видны на Рис.21.

Рис.21.Микрофотографии млечников Calystegia silvatica (Kit) Griesb [Condon and Fineran, 1989]. 1. Млечники на срезе стебля выглядят, как белые пятна (показано стрелками) на снимке под стереомикроскопом х 18. 2-4 – Млечник (L) и его содержимое на срезе корня видно под сканирующем электронном микроскопом (увеличение х 400, х 770, х 3900).

Внешний вид латекса у разных растений может значительно отличаться, что обусловлено его химическим составом [Прокофьев, 1948]. В большинстве случаев латекс молочно-белого или желтовато-зеленого цвета. Но имеются виды (сем. Аросуnасеае), у которых он водянистый, и более или менее прозрачный. У других растений он желтый, оранжевый или даже красный. В семействе Papaveraceae у представителей рода Papaver латекс белый, у Agremone - лимонно-желтнй, у Chelidonium majus – оранжевый [Прокофьев, 1948].

Химический состав латекса. Основу латекса у семейства Euphorbiaceae составляют многочисленные терпеноиды, например, производные с цембрановым скелетом (Рис. 22).

Молекулы цембрановых производных содержат четырнадцатичленный макроцикл с разнообразным набором и взаимным расположением функциональных групп.

Цембраноиды считаются "ключевыми" соединениями в биогенезе многих полициклических дитерпеноидов. Эти вещества являются многочисленной структурной группой природных соединений дитерпенового ряда, хотя их содержание в большинстве природных организмов составляет доли процента, Они широко распространены в природе, особенно в эфирных маслах хвойных растений (Стародубов и др., 2010) и часто обладают высокой биологической активностью.

Рис.22. Терпеноиды в латексе растений семейства Euphorbiaceae. 1. скелет цембрана, 2 – касбан, 3 – латиран, 4 – ингепан, 5 – тиглан, 6 – дофнан, 7 – кротонитенон, 8- кротофолан. Цифрами показано расположение атомов, перемещающихся при замещении в основном скелете.

Кроме того, в млечном соке часто встречаются тритерпены, такие как эуфол и ситостерол (Рис.23).

Рис.23. Тритерпены латекса. 1 – эуфол, 2 – ситостерол Среди полиизопреновых углеводородов латекса часто встречаются смолы, каучук, гутта, чикл [Archer, Audley, 1973; Backhaus, 1985;Tian et al., 1990; Siler et al., 1997].

Тритерпены (C5H8) находят в латексе Euphorbia в виде твердых частиц [Skrukrud et al., 1988], в которых есть и каучук [Siler et al., 1997]. Каучук имеет эмпирическую формулу (C5H8), и представляет собой продукт полимеризации изопрена с широким спектром молекулярной массы, изменяющейся от 105 до 4х106, что эквивалентно полимерам из примерно 1500-60000 изопреновых остатков [Гудвин, Мерсер,1986]. Диcпергированные частицы каучука имеют размеры 5-6 микрон и покрыты тонкой пленкой адсорбированного белка и фосфолипида. Гутта, как и каучук, является полимером. Каучук представляет цис-, а гутта транс - 1,4-полиизомеры [Archer, 1980 ]. В млечном соке Achras sapota (zapota) содержится чикл (смесь 66 % транс- и 34 % цис-полиизопренов), что добывается для изготовления жевательной резинки.

Образование каучука особенно характерно для семейств Могаcеае, Euphorbiaceae, Apocynaoeae, Asclepiadaceae, Compositae. Значительное количество каучука накапливают только тропические растения родов Неvea, (Cем. Euphorbiaceae), Ficus (Cем. Moraceae) и Parthenium argentatum (Cем. Compositae) - кустарник засушливых зон Северной Америки.

Pages:     | 1 |   ...   | 7 | 8 || 10 | 11 |   ...   | 58 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.