WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 |   ...   | 6 | 7 || 9 | 10 |   ...   | 58 |

viminalis [Grosse et al., 1996]. В отличие от СО2, метан, по-видимому, не обладает токсическим действием на растения. При гидропонном культивировании в атмосфере с высоким содержанием метана при достаточном снабжении кислородом растения томата Solanum lycopersicum (Lycopersicon esculentum) не страдали при увеличении содержания метана до 20% [Arthur et al., l985]. В последние годы уделяется внимание также аэробному выделению метана, роль которого в этом случае еще не выяснена [Kirschbaum et al., 2007] 2.2.4. Транспорт внутренних газов Попытка экспериментально установить пути передвижения газов по растению предпринимались неоднократно. Исследователей прежде всего интересовало снабжение молекулярным киолородом внутренних тканей растения. Благодаря сильно развитой поверхности и системе межклеточных пространств, пор и устьиц, внутренние ткани растений сравнительно легко доступны для внешней атмосферы. Затрудненная аэрация возникает при затоплении водой, образовании ледяной корки и в других неблагоприятных условиях. Поскольку этим воздействиям чаще всего подвергается корневая cистема, то для нее особенно остро стоит вопрос о снабжении кислородом, транспортируемым из надземных частей растений. Используя радиоактивный кислород 15О2 в опытах с Vicia faba Эванс и Эберт [Evans, Ebert, 1960] показали, что О2 быстро транспортируется из надземных частей в корни растения. Возможность аэрации клеток корней кислородом, транспортируемым из листьев, показана и другими авторами [Солдатенков, Чиркова, 1963]. Движение осуществляется по центральной воздушной полости, по межклеточникам паренхимы и флоэмы стебля. В растениях непостоянно растущих в воде, как например рис Oryza sativa внутреннее перемещение кислорода достаточно для нормальной жизни, а при затоплении увеличивается уровень этилена в воздушных лакунах[Stnzi and Kende, 1989].

Однако вопрос об интенсивном транспорте кислорода в корни, по-видимому, не может решаться однозначно для всех растений, так как зависит от анатомо-морфологических особенностей строения надземных вегетативных органов и корней.

Водные сосудистые растения снабжены системой воздухоносньк полстей, пердставляющих собой непрерывный путь, по которому воздух может идти от листьев к корням [Daсеу, 1980; Dacey and Klug, 1982a,b; Grosse and Schroder, 1984;1986; Grosse and Frick, 1999].Типы воздухоносных систем могут быть у этих растений разными. У желтой кубышки Nuphar lutea и нимфоцветника щитолистного Nymphoides peltata (Рис. 12А, Б) движение потока воздуха происходит за счет разницы газовых давлений между листьями разных возрастов, которая определяется диаметром пор, через которые газ входит в молодые листья и выделяется через старые [Daсеу, 1981]. Молодые листья характеризуются меньшим диаметром пор и имеют более высокое газовое давление по сравнению со старыми, что и определяет направление газового потока от молодых листьев к старым. У лотоса индийского Nelumbo nucifera (рис. 12Б, В) адоксальная сторона листа имеет два района с разными характеристиками диаметра пор [Dасеу, 1987]. В центре листа располагаются поры с большим диаметром (выходящие каналы газов). На остальной части листа (99 % поверхности) имеются поры с меньшим диаметром (входящие каналы газов).

Рис. 12. Транспорт внутренних газов у водных сосудистых растений [Grosse, Schrder, 1986], обусловленный разным диаметром пор, через которые газ входит и выходит из листьев. Вентиляционная система связана с формированием газового давления Р. P = Р1 – P2 > 0; Р1> P2 = P0, где Р1- газовое давление в молодых листьях; P2 -газовое давление в старых листьях ; P0- атмосферное давление. A- Nuphar lutea, Б - Nymphoides peltata, В - Nelumbo nucifera, Г - срез аэренхимы листа Nelumbo nucifera с входящими (мелкими) и выходящими (крупными) каналами газа.

Воздух входит в лист через периферию листа и выходит обратно в атмосферу через поры с большим диаметром [Dасеу, 1987]. При такой вентиляции кислород идет вниз к корням, где создаются анаэробные условия, a CO2, образующийся при дыхании корней, перемещается вверх к фотосинтезирующим листьям. Вследствие перемещения газов создается градиент концентрации кислорода, который продемонстрирован опытами с марискусом Cladium mariscus [Vallance, Coult, 1951]. Концентрация кислорода распределялась следующим образом: освещенные листья > темновые листья > верхний стебель> нижний стебель > корни. Градиент концентрации кислорода обнаружен также [Setter et al., 1987] внутри воздушных лакун риса Oryza sativa, зависящей от глубины, на которую погружены побеги. Близко к поверхности концентрация составляла 16-20 %, а на глубине 0,8 и 1,8 м соответственно 10 и 5 %. Напротив, концентрация CO2 в лакунах риса увеличивалась c глубиной от 1-3 % у поверхности воды до 5-10 % при глубине 1,8 м.

Возможно улучшение снабжения кислородом корней водных растений зa счет температурного градиента листа и окружающего воздуха. В опытах Гроссе и Mеви-Шутц [Grosse, Mevi-Schtz, 1987] исследовалось движение газа у водного сосудистого растения Nymphoides peltata. В модельной системе газ этан засасывался в листовую пластинку самого молодого листа и транспортировался вниз по черешку, при этом на солнечном свету газовая диффузия ускорялась на 1200 % за счет разности температур листа и окружающего воздуха. Т составляла в этих опытах 1,7о Кельвина. Температурная разница сопровождалась повышением давления в аэренхиме молодых листьев. Световая энергия требовалась тут исключительно для повышения температуры листа, что можно было продемонстривовать простым нагреванием листовой пластинки.

Перемещению газов способствует и разность давлений, вызванная более высокой, чем у других газов растворимостью CO2 в воде. В межклеточной системе диссимилирующих тканей это приводит к уменьшению давления, создается разница газового давления между листями и корнем, которая индуцирует воздушный ток по растению [Grosse, Schrder, 1986]. У растений, постоянно не растущих в воде, наибольшую роль в снабжении кислородом корневой системы играют также листья. Чиркова [1988] показала, что у фасоли Phaseolus vulgaris, бобов Vicia faba, томатов Lycopersicon esculentum и картофеля Solanum tuberosum сохранение листьев обеспечивает жизнедеятельность корневой системы в условиях анаэробиоза в течение 6-7 дней. Листья, лишенные кислорода, теряют способность защищать корни от гибели вследствие накопления продуктов анаэробного обмена. При корневом анабиозе эти соединения поднимаются с транспирационным током в надземную часть и удаляются через чечевички и листья. Уменьшение содержания этанола - главного анаэробного продукта может быть обусловлено метаболизацией его в качества субстрата дыхания. Эффективный путь обезвреживания этанола – выделение через корневую систему в околокорневую среду.



Возможность такого способа разгрузки связана с проницаемостью мембран.

Кислород, проникающий в корни растений, также может диффундировать в окружающую среду, как это показано [Jensen et al.,1964] в опытах с Zea mays при использовании тяжелого кислорода O2. Наибольшей способностью аэрировать околокорневую среду обладают растения риса Oryza sativa и некоторых болотных растений [Barber et al., 1962]. Дефицит кислорода ведет к образованию аэренхимы в корнях кукурузы и синтезу этилена [Atwell et al., 1988]. Вентиляционная система лобелии Lobelia dormanna включает большие лакуны или резервуары для запасания кислорода и транспортировки его по растению [Sand-Jensen, Prahl, 1982].

Для древесных растений также показано перемещение кислорода из аэрируемых частей в корни видов Betula pubescens, Salix atrocenerea, Salix alba, Populus petrowskiana, Fraxinus pennsylvanica [Hook et al., 1972]. Благодаря транспорту газа, некоторые древесные растения, например, Alnus glutinosa, способны расти на переувлажненной почве [Groe, Schrder,1984]. Движение газов в вертикальном направлении осуществляется по межклеточникам древесинной и сердцевинной паренхимы. Величина скорости диффузии газа была рассчитана [Groe, Schrder,1984] по диффузии этана, который содержался в газовой камере, где находилась верхняя часть растении. Скорость движения газа по стеблю к корням равнялась 1,41 мкл/мин. Адаптации растений к снабжению корней кислородом в условиях произрастания на переувлажненных почвах или погружения в анаэробные отложения озер способствует сильно развитая губчатая ткань корня, как, например, у ольхи Alnus [Groe, Schrder,1986]. Это ускоряет движение воздуха и способствует перемещению О2 в отдаленные от внешней атмосферы части растений. Движущей силой потока газов, как известно, является диффузия, обусловленная градиентом концентрации газов, У деревьев, растущих на переувлажненных почвах, например, Alnus glutinosa, снабжение кислородом корней достигается путем дополнительного транспорта воздуха под давлением. Это давление основано на чисто физическом процессе термоосмоса газа, которое зависит от разности температур между находящимися на воздухе частями растений и окружающей атмосферой [Grosse et al., 1990]. Перемещению газов способствует также разность давлений за счет более высокой растворимости углекислоты в воде диссимилирующих тканей растений, подобно тому, как это имеет место у водных сосудистых растений [Groe,Schrder,1986]. Определенную роль в снабжении кислородом глубоколежащих тканей растений играют не только листья, но и стеблевые устьица, а также чечевички [Чиркова, 1968, Чиркова, Гутман, 1972].

Возможность газообмена обусловливается анатомическим строением чечевичек, которые характеризуются рыхлым расположением выполняющих клеток и наличием межклеточных пространств. От чечевичек внутрь стебля идут сердцевинные лучи, в состав которых входят воздушные поры. Через них осуществляется аэрация глубоких слоев древесного ствола. Закупоривание чечевичек приводит к гибели корней [Чиркова, Гутман, 1972]. Возможность радиального движения газов в стволе дерева, даже через слой камбиальных клеток, установлена в 30-е годы [MacDougal, Working, 1933]. Ткани проводящей и непроводящей флоэмы аэрируются с помощью многочисленных межклеточных пространств, расположенных радиально, через сердцевинный луч.

Воздушные пространства лучей имеют связь с внешней средой через столь же многочисленные чечевички в перидерме и коре. Таким образом, воздушная система флоэмы - структурно хорошо развитая система, обеспечивающая свободный газообмен с окружающей аэробной средой [Hook, Brown, 1972].

Аэрация ксилемы в значительной степени зависит от проницаемости камбия, которая значительно варьирует среди древесных пород [Hook, Brown, 1972]. Например, Fraxinus excelsior имеет хорошо выраженные межклеточники, проходящие через камбий, у других растений, таких как Populus и Platanus, межклеточники в инициальных лучах камбия или полностью отсутствуют, или столь малы, что их присутствие не могло быть установлено.

Отмечено, что камбий тех видов, которые способны жить в гигрофитных местах, более проницаем для воздуха, чем у видов, обитающих в мезофитных условиях. Хук и Браун [Hook, Brown, 1972] предложили схему аэрации древесных растений, которую мы приводим ниже с сокращениями (Рис. 13).

Рис. 13. Схема аэрации древесных растений Передвижение углекислого газа из корней в надземные части растения изучено с помощью радиоактивного углерода [Курсанов и др., 1952; Вартапетян и др., 1974]. Было показано, что определенную роль в перемещении двуокиси углерода играет транспирационный ток.





Значительный интерес представляет вопрос о перемещении газа этилена, являющегося фитогормоном. Многие исследователи полагали, что движение этилена может происходить между разными частями растения. Джексон и Кэмпбел [Jackson, Campbell, 1975], показали, что у томата Lycopersicon esculentum радиоактивно меченый газ проникает из корней в стебли и черешки, при этом внутренняя концентрация этилена в корнях и аэрируемых частях растения увеличивается, когда корневая система погружена в воду. С помощью 14С-этилена показано, что газ движется довольно быстро и при этом не подвергается изменениям. Движение осуществляется, по-видимому, не с транспирационным током, поскольку окольцованные у основания стебли уменьшали скорость передвижения этилена [Jackson, Campbell, 1975]. Эти данные согласуются с представлением о том, что газы могут диффундировать из одной части растения в другую через систему межклеточных пространств, как это показано для кислорода, водорода и азота. Однако этилен довольно хорошо растворяется в воде (легче, чем O2 и N2, но хуже, чем СО2). Молекула его достаточно неполярна, чтобы проникать через мембраны.

Таким образом, возможность транспорта этилена в водных растворах вполне вероятна. Между тем в опытах, например, с Vicia faba [Zeroni et al., 1977], этилен не передвигался к различным частям растения в физиологически значительных количествах.

Возможно, это объясняется тем, что место действия этилена было близко к участку растения, где осуществлялся его синтез.

2.3. ВНУТРИТКАНЕВЫЕ СЕКРЕТОРНЫЕ СТРУКТУРЫ К внутренним секреторным структурам относятся внутритканевые вместилища и ходы (каналы - вместилища, принимающие вытянутую форму). Внутритканевые каналы являются вместилищами разнообразных секретов. В зависимости от происхождения их делят на схизогенные и лизигенные. Схизогенные вместилища представляют собой межклеточники, заполненные выделившимся веществом и окруженные живыми эпителиальными клетками. К ним относятся смоляные ходы [French, 1987; Fahn, 1979].

Лизигенные структуры возникают на месте группы клеток, которые распадаются после накопления веществ, например вместилища эфирных масел. Развитие секреторных каналов идет различными путями у разных растений или даже у различных органов одного и того же растения [Outer, van Veenendaal, 1986]. В некоторых тканях секреторные каналы развиваются сначала схизогенно, потом, на поздних стадиях, - лизигенно, тогда как в других тканях только лизигенно или только схизогенно. Предполагается [Outer, van Veenendaal, 1986], что схизогенный способ развития секреторных каналов более древний, чем лизигенный. Внутренними секреторными структурами являются и млечники, которые представляют собой живые клетки, содержащие в вакуолях млечный сок. Следует отметить, что в одних и тех же растениях, за исключением семейства Anacardiaceae [Outer, van Veenendaal, 1986], структуры и млечных и смоляных ходов не встречаются.

Существование определенных внутритканевых секреторных вместилищ может являться таксономическим признаком семейств. Так смоляные ходы во всех частях растения характерны именно для голосеменных, вместилища терпенов и алкалоидов в листьях и корнях – для семейств Rutaceae, Myrtaceae, Hypericaceae, канальцы с эфирными маслами в плодах растений – для семейства Umbelliferae.

Некоторые секреторные ткани могут формироваться в ответ на внешние стимулы:

механические повреждения, внедрение патогенов, экзогенные ростовые вещества, возможно, и этилен. Так, например, могут возникать смоляные и камедевые протоки (ходы) [Fahn, 1987; 1988a,b].

2.3.1. Секреция смол.

Смолы встречаются млечниках и в смоляных ходах различных частей растений - корней, стеблей, листьев и семян. Смоляные ходы широко распространены в семействах Umbelliferae, Araliaсeae, Compositae, Coniferae, Anacardiaceae [Dell, McComb 1987a; Outer, van Veenendaal, 1986; Maksimovych, Ledbetter, 1987]. Они появляются как нормальный элемент древесины у родов Pinus, Picea, Larix, Pseudotsuga или развиваются только в результате повреждения (роды Abies, Cedrus, Tsuga, Pseudolarix) [Fahn,1988b; ЯценкоХмелевский, 1954]. У хвойных (Coniferae) смоляные ходы располагаются в древесине и коре ствола, ветвей, хвое и чешуек шишек. Один из примеров таких ходов – изображение, полученное с помощью метода оптической когерентной микроскопии (ОКМ) в хвое ели (Рис.14). В древесине вертикальные и горизонтальные ходы соединяются между собой, образуя переплетающуюся сеть.

Рис. 14. Смоляные ходы. а и б - ОКМ-изображения смоляных ходов (светлые круги показаны стрелками) в хвое ели Picea sylvestris [Roshchina et al., 2007b], в - схематический рисунок разреза смоляного хода, состоящий из полости, окруженной эпителиальными клетками, за эпителием - внутренний слой представлен механическими клетками.

Смолоносные каналы присутствуют и в корневых системах Сulcasia, Cercestis, Furtadoa, Homotomena, Philodendron и многих других растений. В корнях Schismatoglottis смоляные ходы отсутствуют, зато они есть в листьях [French, I987]. В основу классификации смоляных ходов и вместилищ [Чавчавадзе, I973] положен принцип их деления по характеру возникновения : травматические, патологические смоловместилища и смоляные ходы, которые образуются в ответ на поранение, и нормальные смоляные ходы, появляющиеся как обычный элемент древесины (рис 15).

Pages:     | 1 |   ...   | 6 | 7 || 9 | 10 |   ...   | 58 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.