WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 | 8 |   ...   | 58 |

Это - основные пути диффузии газов, в основном кислорода, углекислого газа, водяного пара [Jeffree et al., 1986]. Развитая система межклеточников у растений, которые обитают в среде с затрудненным газообменом, у травянистых болотных и водных растений имеется специальная воздухоносная ткань - аэренхима, образование которой индуцируется кислородной недостаточностью [Justin and Armstrong, 1987; 1991]. На это указывают опыты [Focke, 1985], в которых исследовалась аэренхима коры корня ежи сборной Dactylis glomerata и влаголюбивых видов овсяницы Festuca. Развитой системой межклеточников обладают и некоторые мезофиты - Phaseolus vulgaris, Vicia faba, Zea mays и др. Движение газов происходит у них не только по центру воздухоносной полости, но и по межклеточникам паренхимы и флоэмы стебля.

Межклеточные пространства являются внутренней средой организма и играют важную роль в его жизнедеятельности. Несмотря на то, что межклеточники сообщаются с внешней средой через многочисленные устьица и чечевички, состав газов в них сильно отличается от атмосферного. Он более разнообразен, так как зависит от метаболизма и газоэкскретов клеток, окружающих межклеточники. У некоторых злаков, например тростника южного Phragmites australis (Cav.) Trin ex Steud, наблюдается конвекционный (конвекция – перенос тепла, который осуществляется в частности потоками воздуха) поток газов через межклеточники [Armstrong J., Armstrong W, 1991].

Клеточные оболочки, выстилающие межклеточные ходы, отличаются значительной биохимической активностью [Саляев, 1969]. В их составе обнаружены ферменты (см.

также 1.3), и, следовательно, могут осуществляться многочисленные биохимические процессы, приводящие к образованию различных органических веществ. Эти соединения можно обнаружить в межклеточном пространстве растений. В определенные периоды жизни компоненты клеточных оболочек, участвующие в образовании скелета растений, могут подвергаться частичному гидролизу и вовлекаться во вторичный обмен веществ, что также не может не отражаться на химическом составе внутритканевых пространств растений. Не менее важно свойство клеточных оболочек, находящихся в контакте с внутренней газовой средой растения, насыщенной водяными парами, сорбировать пары и газы и десорбировать их во внутреннюю среду растения. Иными словами клеточные оболочки обладают свойствами поливалентных адсорбентов, для которых характерны разные типы связей с адсорбированными соединениями [Саляев, 1969]. Таким образом, во внутренней газовой среде растения могут происходить довольно сложные превращения, обусловленные особенностями оболочек клеток, окружающих межклеточные ходы.

Изучение внутренней газовой среды растений имеет важное значение прежде всего потому, что содержимое межклеточных пространств является показателем состояния общего метаболизма растения. Поскольку межклеточники сообщаются между собой и в них попадают газообразные продукты из разных частей растений, эти соединения (среди них и гормон этилен) могут направлять и регулировать общий метаболизм, а также включаться в него на определенных этапах.

2.2. ВНУТРЕННИЕ ГАЗЫ Состав газов во внутренней среде растения начали изучать более двух столетий тому назад.

Большое внимание уделялось исследованию газового состава листьев. Так как листья приспособлены к интенсивной аэрации, то существовало мнение, что газовая среда листьев близка по составу атмосферному воздуху. В дальнейшем это оказалось справедливым только по отношению к азоту. Содержание же кислорода и углекислого газа подвержено сильным колебаниям и нередко значительно отличается от концентрации в атмосфере.

2.2.1. Углекислый газ Количество СО2 в листьях растений часто выше, чем в окружающем воздухе. Например, в листьях сахарной свеклы Beta vulgaris var. altissima содержание этого газа может колебаться от 1 до 7% [Рубин, Панасенко, 1956]. В листьях толстянковых Crassulaceae в зависимости от вида растения концентрация углекислого газа составляет 0,15—2,5% [Cockburn et al., 1979]. Необычайно высокие концентрации CО2 зафиксированы в листьях древесных растений в период жаркого засушливого лета [Рощина, 1975]. Полагают [Culotta, 1995], что растения извлекают определенную выгоду. Усиливается фотосинтез, причем воздействие этого газа проявляется и на уровне фотосинтетического электронного транспорта [Roshchina et al., 1983].

Количество CО2 во внутреннем воздухе листьев отражает влияние целого ряда внутренних и внешних факторов, из которых наибольшее значение имеют фотосинтез и дыхание. Некоторое значение может иметь темновая фиксация СО2, разложение на свету органических кислот [Солдатенков, 1971] и поступление CО2 через корни [Курсанов и др., 1952]. Высокое содержание двуокиси углерода в межклеточниках стеблей травянистых растений горных лугов и болот обнаружили Билингс и Годфри [Billings, Godfrey, 1967].

Много углекислоты найдено в межклеточниках корневых систем. Бурстрем [Burstrom, 1959] сообщает, что корни пшеницы Triticum, выращенные на питательном растворе, имеют разветвленную сеть межклеточников, наполненную газом. В меристематических тканях, расположенных на концах корня, внутренняя газовая фаза состояла практически из чистой углекислоты.

Первые обобщающие сводки о содержании газов в стволах древесных растений составлены Мак Дугалом и Уоркингом [MacDougal, Working, 1933]. Установлено, что в стволах воздух занимает значительную часть объема. Ядро древесных растений содержит больше газов, чем заболонь. В стволах лиственных пород газов накапливается больше, чем у хвойных. По составу воздух стволов деревьев и кустарников отличается от атмосферного воздуха большим количеством углекислого газа, во много раз превышающим его содержание в атмосфере. Например, в древесине сосны Pinus CО2 содержится в 200 раз больше, чем в атмосфере, в грецком орехе Juglans regia- в 600 раз [Яценко-Хмелевский, 1954]. У тополя Populus deltoides содержание углекислого газа в стволе может достигать 26% [Schaedle, 1975], в побегах 5—7-летнего возраста лиственных пород - 23% [Рощина, 1975].



Распределение CО2 по растению неравномерно. Образуемый живыми клетками углекислый газ может накапливаться не только в межклеточных пространствах, но и в сосудах и трахеидах, в связи с чем, значительная часть ксилемы может быть заполнена воздухом. Внешняя заболонь заполнена водой и поэтому накапливает мало газа. Больше всего содержится газов в ядровой древесине, которая служит как бы резервуаром для выделившихся газов. Межклеточные пространства флоэмы связаны с наружним воздухом порами, поэтому накапливают меньше CO2 [MacDougal,Working; 1933].

Сезонные изменения газов в стволе древесных растений изучены рядом авторов [MacDougal, Working, 1933; Chase, 1934]. Обнаружено, что содержание углекислого газа велико в течение вегетационного периода и очень мало зимой. Сезонные колебания содержания СО2 в побегах древесных пород изучались В. Д. Рощиной [Рощина, 1974, 1975]. В отличие от ранее выполненных работ был применен газовый хроматографический анализ, который позволил исследовать большой набор древесных растений. Одновременно с определением содержания CO2 были проанализированы интенсивность дыхания и влажность побегов (Рис. 9).

Содержание углекислоты во внутрённем воздухе завнсело от времени года и видовых особенностей растений, но всегда было во много раз выше, чем в окружащем воздухе. В течение зимнего периода концентрация газа существенно не менялась из-за сокращения до минимума связи растения с окружающей средой. Наиболее высокий уровень наблюдался весной и совпадал с началом сокодвижения и усилением интенсивности дыхания, пробуждением растений к активной физиологической деятельности.

У ряда растений отмечена связь между возрастанием углекислого газа во внутренней атмосфере и повышением влажности. В период формирования листьев концентрация газа снижалась. Создавалось впечатление, что накопившийся в период покоя углекислый газ передвигался вверх по стеблю и использовался молодыми листьями в процессе фотоассимиляции. Возможность перемещения углекислоты в транспирационном токе древесных растений и ее реутилизация при фотосинтезе были доказаны экспериментально Зелавски и Рич [Zelawski, Riech, 1970] и затем подтверждены Шедлем (Schaedle, 1975]. В весенний период перед распусканием листьев возникает градиент концентраций Рис.9. Сезонные изменения концентрации СО2, интенсивности дыхания и влажности 4-летних побегов деревьев. А –тополь бальзамический Populus balsamifera L., б – береза бородавчатая Betula verrucosa Ehrh, в – скумпия Cotinus coggygria Scop., г – лиственница европейская Larix decidua Mill., д – сосна Веймутова Pinus strobus L., е- липа мелколистная Tilia cordata Mill.

СО2 между корой и древесиной, листьями и стеблем [Рощина, 1975]. Он обеспечивает диффузионное движение газа из коры в проводящую систему и из стебля в листья.

Накопление углекислого газа связано с физиологическим состоянием растений и изменяется при внешних неблагоприятных воздействиях. По данным Н. А. Новикова и В.

А. Соловьева [1973], газовый режим пораженной грибами древесины ели Picea excelsa характеризуется большими концентрациями CO2 (до 21%) и малым содержанием O2 (до 0,4%). Для заболони же здоровых елей на глубине 1,5-2 см концентрации CO2 составляют от 1,1 до 2,9%, а содержание O2 - от 15,5 до 19,4%. Значительно повышается концентрация углекислоты в тканях растений, вмерзших в лед. Растения озимой пшеницы в таких условиях накапливали до 44% CO2 [Ракитина, 1970].

Необходимо отметить, что количественные результаты газового анализа внутренней атмосферы растений требуют критического отношения, так как они зависят от способа взятия пробы. Специально проведенные опыты показали, что состав извлекаемых газов обусловлен разряжением, при котором извлекается проба. При значительных разряжениях газы начинают выделяться из жидкой среды, где соотношение атмосферных газов вследствие разной растворимости иное, чем в газовой фазе. Метод-вакуумной экстракции, к которому прибегали многие авторы, дает возможность определять лишь общее количество CO2 и O2 и не дает возможности отделить свободный газ от газа, растворенного в клеточном соке. Лангер и др. [Langer et al., 1984] разработали метод исследования внутренних газов без использования вакуума. Сборник газов представляет собой перфорированный капилляр, покрытый газопроницаемой мембраной, из которого газ поступает в масс-спектрометр.

О значении внутренних газов для физиологической деятельности растения известно очень мало. Однако о возможном их влиянии можно судить на основании опытов с искусственной газовой средой, в которой находилось растение. Во многих работах описано влияние углекислоты на фотосинтетические реакции [Punnet, 1965; Govindjee, Rensen, 1978; Larigauderie, 1986], а также на синтез пигментов [Верзилин и др., 1985; KhaveriNejad, 1986], процессы аэробного и анаэробного дыхания [Гринева, 1975; Siriphanich, Kader, 1986], состояние устьиц, интенсивность транспирации [Stalfelt, 1967, Pallaglhy, 197l], тypropное давление, буферное равновесие [Siriphanich, Kader, 1986], движение цитоплазмы и хлоропластов [Grtner, 1970], проницаемость клеток и поглощение минеральных солей [Kramer, Jackson, 1954], обмен органических кислот [Солдатенков, 1971; Chong, 1975] и многие другие процессы. Таким образом, углекислый газ внутренних тканей растения, по-видимому, может являться мощным регулятором обменных процессов и в конечном итоге – роста и развития растений.





Немаловажную роль для регуляции физиологических процессов играет взаимодействие углекислого газа с этиленом. Сислер и Вуд [Sisler, Wood, 1988] в своем обзоре приводят данные, из которых следует, что действие CO2 и этилена зависят от концентрации взаимодействующих компонентов. Низкие уровни CO2 усиливают действие этилена. Например, при стимуляции этиленом удлинения стеблей водных растений и растяжении корешков при прорастании семян. Высокие концентрации как CO2, так и этилена противодействуют друг другу, и это проявляется при регуляции опадения листьев и плодов, подавлении роста, старении цветков, созревании плодов, индукции образования ряда ферментов. Так углекислый газ стимулирует растяжение корешков редиса Raphanus sativus, ингибированное этиленом [Radin Loomis, 1969], устраняет угнетение этиленом срезанных цветущих гвоздик Dianthus [Smith, Paker, 1966], тормозит стимулированное этиленом опадение черешков листьев фасоли Phaseolus vulgaris, хлопчатника Gossypium и других растений [Abeles, 1972] (см. также раздел 2.2.2). В 1987 году появилась первая работа [Stuhlfauth et at., 1987], в которой обсуждался вопрос о влиянии повышенных концентраций СО2 на вторичный метаболизм растений. В качестве примера приводятся данные об увеличении образования сердечных гликозидов у Digitalis lanata. При увеличении концентрации СО2 в 3 раза по сравнению с контролем у 60% растений увеличивалось содержание дигоксина. Поскольку среди экскретов преобладают вторичные соединения, работа представляет особый интерес.

Учитывая практическую значимость вопроса, ученых интересовало значение концентрации двуокиси углерода во внутренних тканях для устойчивости растений к неблагоприятным условиям внешней среды. 3. Г. Ракитина [1970] показала, что существует глубокая связь между глубиной повреждения вобегов, вцерзших в лед, и степенью нарушения газообмена. Уиллман и Браун [Willman, Brown, 1930] также установили определенную зависимость между содержанием углекислоты и морозоустойчивостью растений. Более стойкие к морозам сорта яблонь Malus domestica накапливали меньше углекислого газа, чем менее устойчивые. Показана также зависимость от газового режима внутренней среды устойчивости растений к затоплению [Chang et al., 1983]. Неустойчивый сорт батата Ipomoea batatas отличался высоким содержанием СО2 и низкой концентрацией кислорода в корнях. Напротив, у устойчивого сорта газовая атмосфера корня мало изменялась при аноксии. В условиях недостатка кислорода у неустойчивых сортов наблюдаются физиологические нарушения. Отмечено снижение уровня АТФ и способности к окислительному фосфорилированию. Одновременно повышалась способность к синтезу этанола. Подобные же результаты получены [Good, Patrick, 1987] в опытах по затоплению одногодичных растений дуба черного Quercus nigra, неустойчивого к затоплению, и ясеня Fraxinus pennsylvanica, устойчивого к тому же воздействию. Состав газов внутри корней ясеня отличался большим содержанием CO2 и меньшим количеством углекислого газа, чем у дуба. У ясеня оказалась более активной алкогольдегидрогеназа, осуществляющая превращение алкоголя в ацетальдегид. Следовательно, исследованные виды отличались по способности поддерживать окислительные процессы в течение продолжительного времени затопления и предохранять ткани от накопления ядовитых продуктов.

Повышение концентрации CO2 сопровождается почти эквивалентным снижением кислорода, вследствие чего ткани могут испытывать кислородную недостаточность. При этом наблюдается снижение уровня дыхания. В диапазоне концентраций 20-2% COдыхание ослабевает пропорционально снижению кенцентрации кислорода [Гринева, 1975].

При дальнейшем понижении кислорода в среде (менее 2%) нормальное дыхание нарушается и активируется процесс спиртового брожения. В условиях ограниченного доступа кислорода замедляется окислительное фосфорилирование и подавляется образование АТР. Таким образом, биосинтетические процессы лишаются источника энергии. Эти данные показывают, что состав газовой среды растения оказывает значительное влияние на функции клеток и их отдельных структур.

2.2.2. Этилен Этилен - одно из простейших органических веществ, свойства которого изучены лучше других газообразных растительных соединений. Этилен постоянно образуется в растительных тканях в процессе нормального обмена веществ. Он найден в выделениях плодов с мясистым перикарпием [Ракитин, 1967], увядающих соцветий [Nichols, 1966], прорастающих семенах [Abeles, 1972], изолированных корнях [Radin, Loomis, 1969], листьях [Debata.Murty, 1983] и других органах и частях растений. Во внутреннем воздухе растений, полученном с помощью вакуумной экстракции, этилен был обнаружен Байером и Морганом [Веуег, Morgan, 1970]. Значительное количество (1 мл/л) этилена накапливается в воздушных пространствах у погруженных в воду частей риса Oryza [Raskin, Kende, 1984].

Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 | 8 |   ...   | 58 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.