WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 58 |

Секретирующие слизь клетки разных растений, пока сохраняются живыми, имеют сходную структуру, характерную для всех секреторных клеток Они богаты цитоплазмой, имеют сильно развитый аппарат Гольджи, многочисленные митохондрии с хорошо развитыми кристами [Васильев, 1977]. Кристаллы слизи часто обнаруживаются в идиобластах корней различных видов актинидий Actinidia hemsleyana, A. eriantha, A.rufa, A.chinensis [Wang et al., 1994]. Показано, что кристаллы (рафиды) слизи образуются первоначально в маленьких вакуолях, которые потом диффундируют в центральную вакуоль, где слизь далее аккумулируется вокруг таких рафидных тяжей. Идиобласты со слизью образуются преимущественно в паренхимных тканях разных органов, а также в эпидермисе стеблей, листьев. Слизевые клетки почти всегда присутствуют в генеративных органах - лепестках, цветоложе, тычиночной трубке, столбике.

Кроме специализированных слизевых клеток, в эпидермисе листа двудольных растений есть и такие, которые по форме и размерам отличаются от других клеток покровной ткани, но секретируют слизь. Так, если листья туи Thuja occidentalis накапливают слизь в идиобластах, то у тисса Taxus facсata - в вакуолях мезофильных клеток [Distelbarth, Kull, 1985] Рис.6. Сесквитерпеновые лактоны в масляных идиобластах растений сем. Magnoliaceae. 1 – костунолид-1, 10 эпоксид (магнолид), 2. – сантамарин. 3- михенолид. 4.- михелиолид. [Caniato, Cappelletti, 1984].

Идиобласты, содержащие полиизопрен гутту (см. раздел 2.3.2), часто встречаются в коре стебля Euсommia ulmoides [Tian et al.,1990]. Эти структуры образуются из меристематических клеток коры, на той стадии, когда прокамбий дифференцируется в первичные ситовидные элементы протоксилемы. Частицы гутты синтезируются и аккумулируются в цитоплазме, где одновременно с этим деградируют органеллы [Tian et al.,1990].

Из других видов секреторных клеток известны идиобласты, содержащие сесквитерпеновые лактоны [Caniato, Cappelletti, 1984], которые особенно распространены в растениях из семейства Magnoliaceae (Рис.6). Идиобласты с латексом внутри найдены в листьях и семенах родов Duidaea, Quelchia [Metcalfe, 1967]. В идиобластах встречаются и весьма редкие соединения. Так в идиобластах мужских и женских (пестичных) шишек представителей семейства Zamiaceae (распространенных в тропических влажных лесах и во влажных субтропических областях Америки) найден нейротоксин 2-амино-З- (метиламино) - пропеновая кислота [Vovides, 1991]. Полагают, что этот токсин может принимать участие во взаимоотношениях растений с насекомыми.

Идиобласты и связанные с ними секреторные вместилища растений из семейства Myrsinaceae, в частности корнях и ксилеме стеблей Myrsine laetevirens (Mez) Arechav, включают гидроксибензохинон и его производные (рапанон-главный компонент) [Otegui et al., 1998]. Причем вместе с этими соединениями в составе секреторных структур присутствуют липиды. Гидроксибензохиноны в виде оранжевых кристаллов откладываются на поверхности плодов и семян. Синтез соединений, как предполагается, происходит в пластидах, эндоплазматическом ретикулюме и вакуолях 1.6. СЕКРЕТИРУЮЩИЕ МИКРОСПОРЫ Растительные микроспоры представляют собой одиночные клетки, покрытые многослойной защитной оболочкой, поверхностная часть которой называется экзиной, а внутренняя – интиной [Stanley and Linskens, 1974; Поддубная-Арнольди, 1976;

Сергиевская, 2002]. Это - одноклеточные системы, участвующие в процессах размножения и активно секретирующие метаболиты в окружающую среду. C точки зрения механизмов клеточного выделения веществ, описанных в разделах 1.3 и 1.4, в микроспорах происходят те же этапы секреции в свободное пространство и в вакуоль. В пыльце разных видов подробно изучен экзоцитоз (см. далее).

Микроспоры способны к быстрому делению и росту при культивировании на искусственных средах. Такие клетки весьма чувствительны к выделениям других клеток и могут служить биосенсорами на определенные компоненты секретов, которые участвуют в узнавании и рецепции [Рощина, 2006; Roshchina, 2005b; 2007a; 2008]. Структуры таких клеток удобны для прижизненного анализа с помощью новейшей аппаратуры (лазерной сканирующей микроскопии, микрофлуориметрии, микроспектрофотометрии и др.) и используются в клеточной биологии.

Ниже будут рассмотрены в качестве одиночных секретирующих клеток вегетативные и генеративные (пыльца) микроспоры.

Вегетативные микроспоры. Вегетативные микроспоры споровых растений (папортников, хвощей и др.) представляют собой клетки с двойным набором Рис. 7. Вегетативные микроспоры хвоща полевого Equisetum arvense [Рощина, 2006; и неопубликованные данные]. А.– рисунок споры, Б - ее автофлуоресценция под люминесцентным микроскопом. Бар = 20 мкм. В. светло-зеленая флуоресценция секрета вокруг темной споры после обработки глиоксилатом. Возбуждение эмиссии 360-380 нм.

хромосом в ядре. Они служат для размножения и способны к автотрофному питанию при прорастании, поскольку содержат хлоропласты, где осуществляется фотосинтез. Споры хвоща полевого имеют элатеры - гибкие структуры, служащие для прикрепления спорык субстрату- почве (Рис.7). Они легко прорастают на искусственных питательных средах или просто в воде. Одноклеточная спора, сбросив жесткую оболочку-панцирь, делится пополам, и одна из клеток дает начало многоклеточному таллому, а другая ризоиду, с помощью которого этот таллом прикрепляется к почве. Для вегетативной микроспоры Equisetum arvense характерно изменение цвета флуоресценции при возбуждении ультрафиолетовым светом люминесцентного микроскопа с голубой (у непроросшей споры) на красную (у развивающейся споры) [Рощина и др., 2002; Roshchina et al., 2004].



Увеличение красной эмиссии почти в два раза по сравнению с непроросшей спорой происходит за счет усиления синтеза хлорофилла и азуленов после смачивания сухих микроспор водой. Наблюдение прорастания микроспор хвоща проводят, отмечая деление клеток и появление ризоида просто под обычным микроскопом или по флуоресценции под люминесцентным микроскопом [Roshchina, 2007b; 2008]. Вегетативные микроспоры хвоща полевого Equisetum arvense, смогут быть наиболее удобной моделью для разных клеточных исследований [Рощина, 2006].

В вегетативных микроспорах хвощей и папортников обнаруживаются физиологически активные соединения, стимулирующие или ингибирующие рост и развитие – такие как стерилпиронгликозиды [Veit et al., 1995] и азулены [Roshchina, 2008], а также разнообразные ферменты гидролазы (эстеразы, холинэстераза) [Roshchina, 2004, Буданцев, Рощина, 2004; 2005; Budantsev, Roshchina, 2007; Roshchina, 2009].

Холинэстеразы выделяются из клеток. Показано, что микроспоры хвоща выделяют катехоламины при смачивании (реакция с глиоксалатом на рис.7 В.) [Рощина и др., 2011].

В целом, состав выделений вегетативных микроспор пока еще слабо изучен.

Генеративные микроспоры (пыльца). Пыльцевые зерна являются генеративными микроспорами или мужским гаметофитом семенных растений. Женским многоклеточным гаметофитом является пестик, обладающий рецепторами к выделениям пыльцы. При смачивании водой или секретом пестика пыльца выделяет секрет наружу (капли секрета на Рис.8). Узнавание своей, а не чужеродной пыльцы, происходит на поверхности рыльца пестика, тоже выделяющего секрет, который может стимулировать прорастание пыльцевого зерна. В отличие от вегетативных микроспор споровых растений пыльца содержит только одинарный набор хромосом в ядре, и при прорастании, когда появляется амебо-подобный вырост - пыльцевая трубка, образует мужские гаметы – спермии.

Спермии движутся к концу пыльцевой трубки. Если пыльца проросла на рыльце пестика (женском гаметофите), пыльцевая трубка проникает в семязачаток к яйцеклетке, и один из спермиев сливается с яйцеклеткой [Webb, Williams, 1988]. В результате образуется зигота, содержащая уже двойной набор хромосом, из которой развивается зародыш семени.

Рис. 8. Флуоресцирующаям пыльца (генеративные микроспоры) семенных растений под лазер-сканирующим конфокальным микроскопом [Roshchina et al., 2011]. Лазер 405 нм Сухая (а) и секретирующая после смачивания водой (б) пыльца лилии гибридной Lilium spp. Бар = 100 мкм. Сухая (в) и секретирующая после смачивания водой (г) пыльца цикория обыкновенного Cichorium intybus L. Бар = 10 мкм. В секретирующих образцах видны капли секрета.

Секреция в пыльце семенных растений, как в и соматических клетках, может происходить в свободное пространство зрелой микроспоры или в вакуоли при созревании пыльцевого зерна в пыльнике (большая вакуоль созревающего пыльцевого зерна после первого митоза разделяется на маленькие вакуоли [Yamamoto et al., 2003]). Компоненты секреторных путей обнаружены и подробно исследованы у пыльцы ряда растения, в частности у лилии [Ibrahim et al., 2002] и арабидопсиса [Yamamoto et al., 2003]. Пыльца секретирует белки и липофильные соединения наружу через свободное пространство клетки между протоплазматической мембраной и сложной клеточной оболочкой уже в первые минуты после смачивания [Stanley and Linskens, 1974]. Прорастающая пыльца и особенно апикальная часть пыльцевой трубки осуществляют экскрецию путем экзоцитоза [Camacho and Malho, 2003; Parton et al.,2001; 2003; McKenna et al., 2009].

В секретах пыльцы есть вещества, участвующие в узнавании пестиком пыльцы, а также вещества, участвующие во взаимодействии пыльцы разных видов. Cреди них - ацетилхолин и гистамин, к которым в пестиках существуют рецепторы, аналогичные соответственно холинорецепторам и гистаминовым рецепторам животных [Roshchina, 2001a]. Холинэстеразная активность (фермент холинэстераза катализирует гидролиз ацетилхолина) найдена в вегетативных микроспорах хвоща полевого и в пыльце более чем 25 видов растений [Roshchina et al., 1994; Roshchina, 2001a,b; Roshchina, 2004, Буданцев, Рощина, 2004, 2005; Roshchina, 2007a; Budantsev, Roshchina, 2007]. Скорость гидролиза ацетилхолина этими объектами сравнима с той, что наблюдается в клетках животных. В хеморецепции принимают участие и собственно пыльцевые зерна, которые могут распознавать чужеродную пыльцу по ее секрету. В этом случае рассматривается химическое взаимодействие пыльцы разных видов на рыльце пестика. Такое взаимодействие называют пыльцевой аллелопатией [Murphy, 2007]. Кроме соединений, участвующих в хеморецепции, в составе пыльцевых секретов есть и соединения, стимулирующие или ингибирующие прорастание пыльцы. Это - белки, такие как лектины, гидролазы, пероксидаза и др. [Поддубная-Арнольди, 1976; Stanley and Linskens, 1974;

Ковалева, 1994; Ковалева и др., 1999] или флавоноиды [Stanley and Linskens, 1974; Murphy, 1992]. Среди биологически активных компонентов пыльцы, действующих и на животные организмы (в частности на привлечение насекомых), известны половые гормоны тестостерон и его производные [Saden-Krehula et al., 1971]. Особую роль играют выделения пыльцы как аллергены, что весьма существенно для здоровья человека [Puc. 2003].





Аллергенами могут быть как белковые соединения, так и биогенный амин гистамин, найденные в пыльцевых зернах [Stanley and Linskens, 1974].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ Основные физиологические функции клетки сосредоточены в цитоплазме с включенными в нее органеллами. Эта активная часть клетки отграничена от оболочки внешней цитоплазматической мембраной - плазмалеммой, а от вакуоли - внутренней мембраной - тонопластом. Если в процессе метаболизма возникает избыток какого-либо соединения (который может привести к нарушениям нормально протекающих реакций), то избыточные метаболиты эвакуируются путем экзоцитоза.

Внутриклеточная секреция - эволюционно обусловленный путь удаления избытка метаболитов, не являющихся необходимыми в данный момент для функционирования цитоплазмы. Продуктами внутриклеточной секреции в большинстве случаев являются соединения, образованные в процессе фотосинтеза, и основное место их образования - мембраны хлоропластов, хотя некоторые из них синтезируются и в других органеллах:

эндоплазматическом ретикулюме, аппарате Гольджи и его везикулах, микросомах, лейкопластах. Выделяемые в секреторном процессе вещества разнообразны по химической природе. Это - прежде всего продукты основного первичного обмена: углеводы, белки, гормоны, а также продукты вторичного обмена: терпеноиды, флавонолы, алкалоиды и др., обладающие высокой биологической активностью. Растения имеют два основных пути защиты от химически реактивных вторичных веществ. Один из них - компартментация в физически разделенных специфических органеллах. Другой путь защиты - это химическая модификация до относительно безвредных соединений. Эти соединения также могут быть изолированы локализацией в определенных компартментах клетки.

Внутриклеточная секреция в основном осуществляется в вакуоль и в свободное пространство клетки. С выделением веществ в свободное пространство клетки связаны формирование конституционных частей клетки (оболочка и ее инкрустация) или (и) подготовка продуктов обмена к эвакуации в окружающую среду или межклеточные пространства многоклеточного организма. Секреция в вакуоль имеет другое назначение. В вакуоли откладываются соединения, которые являются запасными веществами и могут включаться в метаболизм клетки или вторичные вещества, которые таким путем исключаются из активно метаболизирующей части клетки.

Значение продуктов вторичного обмена в клеточном соке выяснено недостаточно.

Ранее их рассматривали как конечные продукты обмена. Однако в настоящее время показано, что многие из них могут вовлекаться в процессы метаболизма и поэтому их можно рассматривать как запасные вещества.

Синтез и секреция вторичных метаболитов, хотя и осуществляются неспециализированными клетками, но эти процессы у них развиты относительно слабо. В растениях имеются специализированные клетки (идиобласты), секреторные процессы в которых являются основными. В них накапливаются соли и различного рода органические соединения вторичного обмена веществ. Пока секреторные клетки сохраняются живыми, они имеют структуру типичных секреторных клеток. Они богаты цитоплазмой, преобладающим компонентом которой, является эндоплазматический ретикулюм.

Первичные механизмы транспорта через мембраны также являются общими как для всех секреторных, так и несекреторных клеток [Carter et al., 2004].

Эндогенные идиобласты являются самыми примитивными секреторными образованиями. Они ближе всего стоят к неспециализированным паренхимным клеткам, а также присутствуют среди недифференцированных клеток культур тканей. Идиобласты отличаются от остальных клеток, главным образом, тем, что обычно функционируют только, как специализированные клетки, продуцирующие секрет.

Одноклеточными секретирующими объектами, служащими для размножения являются вегетативные микроспоры споровых растений и генеративные микроспоры (пыльца) семенных растений. Компоненты их выделений участвуют в процессах узнавания клеток своего вида и регуляции их развития.

Глава 2. ВНУТРИТКАНЕВАЯ СЕКРЕЦИЯ 2.1. ВОЗДУХОНОСНАЯ СИСТЕМА РАСТЕНИЯ.

Внутренние ткани растения пронизаны системой межклеточных пространств, которые заполнены либо газами и образуют воздухоносную систему, либо разнообразными секретами и образуют систему внутритканевых секреторных каналов [Kucera, 1985].

Система межклеточных пространств, заполненных воздухом, имеется почти во всех тканях растения. Хорошо развиты межклеточные ходы в листовой пластинке и фотосинтезирующей паренхиме стебля, менее богата ими зрелая паренхима, а меристематические ткани обычно межклеточников не содержат. На основании изучения проницаемости растительных органов для газов, поступающих под давлением, было установлено, что в растениях имеются две системы межклеточников - сплошная и прерывистая.

Система сплошных межклеточников достигает в растениях значительных размеров, благодаря чему воздух и индивидуальные газы могут переходить из одной части растения в другую. Широкоразветвленной системой межклеточных пространств характеризуются листья покрытосеменных растений. Воздушные ходы занимают в них 10—60% объема.

Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 58 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.