WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 |   ...   | 41 | 42 || 44 | 45 |   ...   | 58 |

Помимо нормальной секреции интактными растениями, наблюдается выделение веществ под влиянием стрессовых факторов — резких колебаний температуры, освещенности, загрязнения среды и др. Состав и количество «стрессовых» выделений значительно отличаются от обычной экскреции. Повреждение мембран ведет к увеличению их проницаемости для многих соединений, ранее отделенных компартментами. Наблюдаются процессы гидролиза и окисления, деградации мембран, которые увеличивают разнообразие выделяющихся метаболитов. Кроме того, под влиянием стресса усиливается синтез некоторых обычных метаболитов и особых соединений — стрессовых веществ. Представление о различиях нативных и стрессовых метаболитах дает Рис 107. Поскольку при стрессовых условиях образуются особые соединения, этот показатель может использоваться для характеристики физиологического состояния растений. Современные методы газовой и газо-жидкостной хроматографии высокого разрешения в сочетании с масс-спектрометрией могут обнаруживать ничтожные Рис.107. Растительные выделения в норме и при стрессах количества вещества и, по-видимому, будут являться главными инструментами физиологического диагноза. Более того, возможности генной инженерии дают перспективу управления выработкой необходимых экзометаболитов для иммунологии растений.

За состоянием интактных секреторных клеток и их содержимым позволяют следить и современные методы клеточной диагностики – флуоресцентная микроскопия с модификациями (микроспектрофлуориметрия, конфокальная микроскопия) и оптическая когерентная микроскопия с оптической когерентной томографией. Флуоресцентный метод допускает также использование специальных гистохимических красителей. Особое место займет, по-видимому, анализ автофлуоресценции живых клеток (см. на обложке образцы интактных наблюдений секреторных клеток под флуоресцентным и конфокальным микроскопами). Он также позволяет моделировать межклеточные взаимодействия между клетками разных организмов, поскольку секреторные клетки растений часто содержат флуоресцирующие продукты [Roshchina, 2005; 2008]. О проникновении в клетку и характере взаимодействия можно судить, наблюдая связывание флуоресцирующих секретов с отдельными компартментами клетки [Roshchina et al., 2011 a, b; Рощина и др., 2011].

Количество стрессовых метаболитов в выделениях часто превышает уровень нормальных метаболитов. Многие из них являются токсичными для человека и других млекопитающих и могут быть причинами серьезных отравлений и заболеваний, что необходимо учитывать при использовании растений в качестве пищевых продуктов.

Продукты выделительной деятельности, как в нормальных, так и стрессовых условиях обладают биологической активностью. Однако интактные растения выделяют столь малые количества веществ, что они не могут вызывать значительных изменений в росте других растений, зато их достаточно для выполнения сигнальной функции или функции узнавания. Напротив, стрессовые метаболиты благодаря относительно высокой концентрации и токсичности вызывают более мощные биологические нарушения, как у животных, так и у растений и микроорганизмов, затрагивая структурное и функциональное состояния клеток, что отражается в изменениях роста или приводит к деструктивным изменениям и гибели.

Стрессовым метаболитам, по-видимому, принадлежит основная роль явлениях биохимической конкуренции в фитоценозе. Однако в природных условиях нелегко провести грань между нормальными метаболитами и стрессовыми. Стресс развивается постепенно и захватывает не все клетки сразу. Разница обнаруживается лишь в крайних экстремальных случаях, например в условиях засушливого или, наоборот, переувлажненного климата, а также в зоне тропической растительности, где биохимическое взаимовлияние растений проявляется наиболее ярко. Для растений средних и умеренных зон прижизненное влияние растительных экскретов, даже стрессовых, не так велико, как воздействие продуктов разложения растительной массы.

Однако это не имеет прямого отношения к выделительной деятельности растений.

Важным вопросом является эволюция секреторной функции. Секреция и экскреция свойственны любой клетке живого организма. Развитие секреторных систем у растений и представителей других царств организмов показано на схеме Рис. 108. Прокариоты и Рис.108. Эволюция секреторных систем.

одноклеточные эукариоты не имеют специальных секреторных систем. Лишь у многоклеточных организмов появляются специализированные секреторные клетки, а затем и сложные многоклеточные выделительные органы. На уровне клетки экскреторная функция любого организма включает компартментацию и удаление резервных или токсичных веществ, транспорт этих веществ между органеллами и в окружающую среду с участием аппарата Гольджи, секреторных пузырьков (в том числе клатриновых), эндоплазматического ретикулюма, сократительных белков, организованных в микрофилламенты и микротрубочки. Общим для всех организмов является и экскреторный механизм: экзоцитоз, активный или пассивный транспорт через плазматическую мембрану. Но в отличие от клеток других организмов (за исключением некоторых микроорганизмов) внутриклеточная секреция растений может осуществляться в специальные структуры – вакуоли, а выделение из клетки наружу требует преодоления не только плазматической мембраны, но и целлюлезной оболочки.

Выделение веществ у прокариотов и одноклеточных эукариотов осуществляется по типу неспециализированных клеток, как у растений, так и животных. У многоклеточных растений и животных имеются специализированные органы, состоящие из целой совокупности секреторных клеток (железы, волоски, секреторные эпителиальные ткани и т.д), которые, несмотря на анатомические и морфологические особенности, выполняют одну и ту же функцию. Различия между многоклеточными растениями и животными заключаются в появлении у животных наряду с железами и волосками специализированных органов дыхания (Рис.107). Кроме этого, у растений же в отличие от животных есть одиночные секреторные клетки – идиобласты у многоклеточных видов и микроспоры, служащие для размножения. Особенностью растений является появление внутриклеточных пространств, заполненных либо летучими соединениями либо нерастворимыми в воде секретами (смолами, камедями, латексом эфирными маслами и др.). У беспозвоночных и позвоночных животных имеются высокоспециализированные железы внутренней секреции, а внешняя секреция представлена потовыми или солевыми железами. Но роль солевых желез, что характерно для птиц и рептилий [Peaker and Linzell, 1975], в отличие от растений, могут выполнять просто поверхностные клетки, регулирующие водно-солевой обмен. У позвоночных животных выработались многочисленные железы внутренней секреции (пищеварительные железы, гормональные железы и т.д), строение и состав которых значительно отличается от растительных систем, где имеются, в основном, внешние секреторные структуры, причем в большей мере эпидермального происхождения. Но поверхностные секреторные клетки у животных разных групп и растений имеют определенное морфологическое и функциональное сходство, как например разветвленные железистые волоски листа гибиска и железистые волоски дрозофилы [Mitchell et al., 1990]. К сожалению, параллели между разными царствами организмов в строении и функции секреторных структур не проводились, это – задача будущего анализа.



Если сравнить химический состав выделений у микроорганизмов, животных, растений [Cтейниер и др., 1979; Рощина В.Д., Рощина В.В., 1989; Рощина, 1991; Inaba and Inaba, 1992; Roshchina and Roshchina, 1993; Roshchina, 2001a], то у всех живых существ есть несомненное сходство в выделениях неорганических газов – NO, CO2, CO, H2S, а также этилена, изопрена, водорастворимых органических соединений, таких как хемосигнальные агенты ацетилхолин, гистамин, дофамин, серотонин и др. Более того, соединения стимулирующие рост растений, такие как 1-метилгидантоин и 5-гидрокси-1метилгидантоин найдены у животных и выделяются ими [Ienaga et al., 1987]. В пыльце растений найдены половые гормоны млекопитающих, а также гормоны линьки насекомых – экдизоны, которые оказывают влияние на прорастание пыльцевых зерен [Roshchina et al., 2009; Roshchina, 2009]. Особенно важен вопрос о сходстве химического состава выделений, играющих роль половых или пищевых аттрактантов, репеллентов, аллелохимикатов, антивирусных, антимикробных, антигрибных и других агентов у организмов. Большое сходство у представителей разных царств в выделении таких универсальных веществ как аминокислоты и белки, углеводы, углеводороды, многие фенолы и терпеноиды. Например, в составе защитных секретов растений есть монотерпен -пинен, который найден в выделениях специализированных желез насекомых. Половые аттрактанты одноклеточных зеленых водорослей (Chlamidomonas и Volvox) представленные гликопротеидами, аминокислотами и сесквитерпеновыми лактонами, напоминающими запах апельсина, присутствуют в выделениях высших растений.

Довольно простой состав половых аттрактантов млекопитающих - летучие спирты, альдегиды, кетоны алифатической структуры. Такие же соединения вполне обычны и для выделений растений и для выделений микроорганизмов типа Pseudomonas fragii и P.

fluorescens. Определенное сходство есть в выделениях пищеварительных желез млекопитающих и пищеварительных желез насекомоядных высших растений – все они содержат ферменты гидролиза, необходимые для утилизации питательных веществ. С другой стороны у растений и микроорганизмов в выделениях встречаются вторичные метаболиты (характерные видоспецифические алкалоиды,фенолы, терпеноидные соединения, а также некоторые протекторные белки), которых нет у животных. Чаще всего это – система защиты организма от паразитов или конкурентов. Во всяком случае, определенное сходство химического состава выделений или их различия обусловлены приспособительными реакциями организмов к совместному обитанию в биоценозе.

Значение выделения веществ растениями как одноклеточными, так и многоклеточными, принципиально не отличается от других организмов, поскольку общими являются: 1. Регуляция обмена ионов и метаболитов между цитоп1лазмой и окружающей средой, 2. Удаление ненужных и токсичных для организма продуктов, 3.

Конкуренция или привлечение во взаимоотношениях внутри однородной популяции или многопопуляционном сообществе. В целом, секреторная система высших растений по сравнению с организмами других царств отличается большим разнообразием секреторных структур, чрезвычайной сложностью и многокомпонентностью химического состава секретов. До сих пор многие аспекты выделительной деятельности растений изучены недостаточно.

Сведения о составе растительных выделений, их роли в жизни самого растения и взаимодействии его с другими организмами имеют важное значение для развития фундаментальных и прикладных наук. Они способствуют пониманию процессов жизнедеятельности растительного организма, устойчивости к экстремальным факторам среды, защиты от патогенов, осуществления репродуктивной функции. Эти сведения могут быть полезными для ботанической науки — хемосистематики, которая использует знания химического состава растительных экскретов как дополнительный систематический признак. Наконец, современная медицинская наука вводит понятие «медицинская ботаника», в которой химический состав и биологические эффекты выделений растений являются фундаментом для производства лекарств природного происхождения, столь необходимых в век химии и стрессовых воздействий. Развитие биотехнологии предусматривает производство новых природных продуктов, среди которых и продукты выделительной деятельности растений — природные инсектициды, гербициды, фунгициды ЛИТЕРАТУРА Литература для учебного пособия.





Рощина В. Д., Рощина В. В. 1989. Выделительная функция высших растений. М., Наука.

214 с.

Roshchina, V.V. and Roshchina V.D. 1993. The Excretory Function of Higher Plants. Springer, Berlin 384 pp.

Roshchina, V.V. and Roshchina, V.D. 2003. Ozone and Plant Cell. Dordrecht, Kluwer Academ.

Publ,.240 pp.

Roshchina V.V. 2008. Fluorescing World of Plant Secreting Cells. Science Publishers, Enfield, Jersey (USA), Plymouth. 338 pp Рощина В. В., Рощина В. Д., 2012. Выделительная функция высших растений. Saarbrcken, LAP LAMBERT Academic Publishing GmbH, 476 с Тамбиев А. X. 1984. Реакционная способность экзометаболитов растений. М.: Изд-во МГУ, 72 с.

Харборн Д. 1978 и 1985. Введение в экологическую биохимию. М.: Мир, 312 с.

Хелдт Г. В. 2011. Биохимия Растений. М: Бином. Лаб.Знаний.471 c Цитируемая литература Адекенов C.U., Кагарлицкий А. Д. 1990. Химия сесвнтерпеновых лактонов. Алма-Ата:

Гылым, 188 с.

Азарова Т. С. 1983. Влияние летучих корневых выделений и их компонентов на формирование ризосферной микрофлоры //Тр. ВНИИ с.-х. микробиологии. № 53. С. 141— 149.

Айзенман Б. Е., Смирнов В. В., Бондаренко А. С.1984. Фитонциды и антибиотики высших растений. Киев: Наук, думка, 277 с.

Айташева З.Г. 2010. Сигнальная трансдукция у растений. Алмааты: Изд-во Нац. Ун-та Казахстана.

Акпербекова Б.А. 1967. Фармакогностическое исследование сыти круглой (Сyperus rotundus L.) //Фармация. Т.16. вып I. С.43-Акулова Е. А. 1977.Флавонолы — эндогенные регуляторы энергетического обмена хлоропластов //Регуляция энергетического обмена хлоропластов и митохондрий эндогенными фенольными ингибиторами / Под ред. Е. А. Акуловой, Е. Н. Музафарова.

Пущино,. С. 100—125.

Алехина, Н. Д., Балнокин Ю. В., Гавриленко В. Ф., Жигалова, Т.В., Буйчик Н.Р., Носов А.М., Полесская О.Г., Харитонашвили Е.В., Чуб В.В. 2005. Физиология растений / Под ред.

И. П. Ермакова. М:. "Academia". 640 c.

Алиева Л. у Козлова Н.А. Соколов П.Д. 1976. Некоторые анатомические особенности строения вегетативных органов тарана дубильного и локализация дубильных веществ в их тканях. //Растит. ресурсы. Т. 12. вып I. С. 30-41.

Андон Т.М., Денисова Г.А. 1974. Локализация кумариновых соединений в секреторных вместилищах Ruta graveolens. //Растит. ресурсы.Т. 10. вып. 4. С. 528-540.

Антал Т. К., Кренделева Т. Е., Лауринавичене Т. В., Макарова В. В., Цыганков А. А., Сейберт М., Рубин А. Б. 2001. Связь активности фотосистемы 2 микроводорослей Chlamydomonas reinhardtii выделением водорода при серном голодании //Доклады РАН. Т.

381.№ 1. С. 119- Ахалкаци М. Ш., Васильев А. Е1984. Строение жгучего эмергенца Urtica dioica (сем.

Urticaceae) //Тр. I Всесоюз. конф. по анатомии растений, Ленинград, окт. 1984. Л.: Наука,.

С. 10.

Бандюкова В. А., Оганесян Э. Т., Лисевицкая Л, И., Сидельникова В. И., Шанкаренко А. Л.

1968. Некоторые итоги изучения химического состава растений Северного Кавказа //Фенольные соединения и их биологические функции /Под ред. А. Л. Курсанова, М. Н.

Запрометова. М.: Наука, С. 95—100.

Бармичева Е. М.1982. Цитохимическое изучение секреции слизи клетками корневого чехлика Raphanus sativus (Cruciferae) //Ботан. журн. Т. 67. № 12. С. 1627-1635.

Бейли Дж.А. 1985. Механизмы накопления фитоалексинов. //Фитоалексины./Под ред.

Бейли Дж.А., Мансфельда Дж.Б. Киев: Наукова Думка. С. 282-313.

Беликов Я. С, Кириллова Т. В. 1958. Интенсивность выделения веществ как показатель функционального состояния растительной клетки //Изв. ТСХА. Т. 2. С. 21— 38.

Берестецкий О. А, Кравченко Л. В. 1980. Выделение свободных аминокислот прорастающими семенами кукурузы и люпина //Химические взаимодействия растений /Под ред. А. М. Гродзинского. Киев: Наук, думка, С. 32—38.

Берестецкий О. А., Кравченко Л. В., Фомичева Л. Я. 1978. Количественный анализ летучих выделений растений и микроорганизмов //Докл. ВАСХНИЛ. T.1. С. 17—19.

Бойченко Е. А. 1946. Выделение водорода изолированными хлоропластами //Докл. АН СССР. Т. 52, № 6. С. 525—528.

Божков A.И., Ляшенко Т.Е., Догадина Т.В. 1992. Влияние ионов меди на интенсивность выделения белков и фенолов в среду двумя видами водорослей рода Dunaliella Teod.//Биологические науки. N 1. С.126-132.

Болдырев А. А. 1985. Биологические мембраны и транспорт ионов. М.: Изд-во МГУ. 208 с.

Боннер Дж.1968. Изопреноиды //Биохимия растений /Под. ред. Д. Боннера, Д. Е. Варнера.

М.: Мир, С. 403—420.

Брянцева 3. Н. 1951. О выделении живыми растениями летучих органических веществ в воздух //Учен. зап. Горьк. ун-та. С. 21.

Бугара А. М., Русин Л. В. 1988. Культура неоплодотворенных завязей и семяпочек in vitro как способ получения гаплоидных растений./Физиология и биохимия культурных растений. Т.20, № 5.

Бугара А. М., Бугара И.А.,Теплицкая Л.М. 2007. Цитофлуориметрическое исследование содержания ДНК в ядрах секреторных клеток лаванды (Lavandula angustifolia Mill). //Уч.

Записки Таврического Нац. Ун-та. Т.20 (59). № 2. С. 3-15.

Pages:     | 1 |   ...   | 41 | 42 || 44 | 45 |   ...   | 58 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.