WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 |   ...   | 39 | 40 || 42 | 43 |   ...   | 58 |

Большое число исследований по аллелопатии, рассматривающей химические взаимодействия растений в фитоценозах и изучающей возможности практического использования этого явления в сельском хозяйстве, принадлежит А. М. Гродзинскому [1965, 1981]. Он объединил все направления в данной области в СССР и стал организатором всесоюзных совещаний по проблеме взаимодействия растений в фитоценозах. Материалы этих совещаний и тематические сборники по проблеме успешно публикуются свыше 20 лет.

За рубежом данное направление развивалось и пропагандировалось Муллером и Чоу [Muller, 1965; Muller, Chou, 1972] и Райсом (ему принадлежат фундаментальные монографии по этому вопросу) [Райc, 1978; Rice, 1984]. С 90- х годов двадцатого века такие исследования успешно проводятся в CША и [Friedman and Waller, 1985; Waller et al., 1999;

Waller and Einhellig, 1999; Cutler, 1999], Индии [Patnam, 1983;Narwal, 1999; 2007; Inderjit, 1999; Cabral et al., 2008] упомянутыми в ссылках авторами выпущены монографические издания, где представлена как общебиологическое явление химического взаимодействия живых организмов.

Cреди веществ принимающих непосредственное участие в аллелопатических взаимоотношениях – фенолы [Berhow and Vaughn, 1999; Zobel, 1999;], алкалоиды [Waller, and Nowacki, 1978 ; Waller et al., 1999; Wink et al., 1999; 2010], эфирные масла [Vokou, 1999],сапонины [Oleszek et al., 1999]. Кроме того, определенную роль в аллелопатических взаимоотношениях играют окислительные механизмы при аллелопатическом стрессе [CruzOrtega and Anaya, 2007]. Выделения растений могут играть важную роль в интродукции растений или инвазии чужеродных растений в устойчивые биоценозы [Kohli et al., Eds.

2008].

Анализ литературы показывает, что примеров достоверного аллелопатического влияния интактных растений известно немного. Они описаны детально в монографии Райса [Rice, 1984] и касаются, в основном, районов с полузасушливым или тропическим климатом.

Возможно, что в ряде случаев прямое аллелопатическое влияние имеет место и в лесных насаждениях в областях с умеренным климатом [Колесниченко, 1976; Матвеев, 1985; 1994].

Однако несравненно большее значение в химических взаимодействиях имеют продукты, выделяющиеся при стрессах [Reigosa et al., 2002] или накапливающиеся в почве и лесной подстилке в результате действия гетеротрофных организмов [Гродзинский, 1989; Мороз, 1990]. Рассмотрение последнего вопроса не входит в нашу задачу, поскольку прямо не связано с нормальной экскреторной функцией растения.

Но сейчас установлено, что большое значение для оплодотворения и в конечном итоге урожая или внедрения в природный фитоценоз имеет пыльцевая аллелопатия [Char, 1977;

Chauhan et al., 2005; Murphy and Aarssen, 1989; 1995 a, b; Murphy, 2007; Roshchina et al., 2009]. В большинстве случаев имеет место ингибирующий эффект чужеродной пыльцы на пестике (в основном, из таких растений, как полыни разных видов, хотя иногда отмечается и стимуляция прорастания пыльцы своего вида)[Roshchina et al., 2009].

В последние двадцать лет активно изучаются вопросы химических взаимоотношений в биоценозах, называемых аллелопатией. Это – вид химической коммуникации между живыми организмами [Kullenbeg and Begstrom, 1975]. Выделяемые растениями, животными и микроорганизмами соединения оцениваются как необходимые экологически значимые факторы – экохимикаты [Berenbaum, 1985; Suzuki, Waller, 1987; Greca et al., 1989; Kumar and Singh, 1995 ; Inderjit, et al., 1999; Muzutani, 1999; Dakshini et al.,1999;], которые принимают участие в регуляции развития сорных растений [Cutler, 1999; Narwal, 1999; Singh et al., 2001].

Важнейшее значение приобретают выделения хозяйственно ценных растений для создания смешанных ценозов (из древесных и травянистых видов) сельскохозяйственных культур [Narwal et al., 2011]. В этом случае наблюдаются случаи благоприятного сосуществования аллелопатически активных растений. Особое место отведено аллелопатии при оплодотворении, например конкуренция пыльцы [Murphy, 1992;1999a,b; 2007; Murphy, et al.,2009; Roshchina, 2001 b; 2004; Roshchina et al., 2009]. Растительные экскреты ценны также для медицины, поскольку многие из аллелопатически активных растений являются одновременно и лекарственными видами [Яковлев, Блинова., ред. 2002].

Участие прижизненных растительных экскретов в аллелопатических взаимоотношениях требует специального обсуждения. В таблице 49, составленной на основе информации предыдущих глав показано, продукты выделений растений могут оказывать аллелопатический эффект на рост в основном при стрессе, когда концентрация их велика. В норме неповрежденные растения экскретируют чаще всего столь малые количества веществ, что они не могут оказать значительного влияния на рост и развитие других видов растений. Напротив, в относительно высоких концентрациях или при высокой токсичности - стрессовые метаболиты индуцируют заметные изменения структурного или функционального состояния акцептирующего организма, включая и ростовые процессы. Более того, аллелопатически активные вещества – аллелохимикаты, как полагают [Whittaker and Feeny, 1971], являются одним из главных факторов адаптации видов и организации природных сообществ.

Следует отметить, что даже в невысоких концентрациях выделяемые биологически активные вещества регулируют взаимоотношения между видами в биоценозах.

Таблица 49. Вещества, выделяемые растениями в норме и при стрессе, и их аллелопатическая активность.

Класс веществ Выделенное вещество,, мкг/г сухой (а)или Крнцентрации, сырой массы вызывающие Норма Стресс ростовой эффекр Альдегиды 6,2 23,1-126 1-60 (+) Монотерпены 0,125х 100 (-) 0,13х Сесквитерпеновые 0,01 0,0186 (+) 0,лактоны Ненасыщенные 0,005-0,003х 0.56х 1 (+) углеводороды Фенолы 2-420 1,46-4,4 (±) 2,(+) или (-) соответственно стимуляция или ингибирование. х – сухая масса Количество выделяемых интактными растениями соединений достаточно для их сигнальной или пусковой функции, которые включаются в проблему "узнавания".



Проблема «узнавания» рассматривается как общебиологическое явление, охватывающее и фитоценотические процессы [Гродзинский, 1985]. Предполагается, что это явление имеет место и во взаимодействиях растение - растение и растение - низшие организмы [Гродзинский, 1981]. В подтверждение выдвинутого предположения приводятся следующие данные. При опылении на рыльце пестика попадает жизнеспособная пыльца многих растений. Однако прорастает пыльца только соответствующего вида. Пыльца несовместимых видов не прорастает из-за присутствия в стигмальных (стигма – поверхность рыльца пестика, экскретирующая жидкость) экскретах определенных химических соединений [Sukhada, Jayachandra, 1980; Murphy, 1992; 2007].

Для прорастания семян ряда растений (в частности щавеля туполистного Rumex obtusifolius) необходимо присутствие в выделениях ацетилхолина, который на свету до % ускоряет их развитие [Tretin et al., 1988; Рощина, 1991; Roshchina, 2001a]. Также в присутствии ацетилхолина прорастание семян проса (ежовника) Echinochloa crusgalli стимулируется по сравнению с контролем в три раза, семян мари белой Chenopodium album – в четыре раза, щетинника зеленого Setaria viridis - в 8 раз, а семена капусты разных видов Brassica или житняка пустынного Agropyron repens вообще не прорастают, если не были обработаны ацетилхолином [Holm and Miller, 1972]. Семена паразитических растений заразихи Orobanche, стриги Striga или повилики Cuscuta campestris могут лежать в почве десятилетиями, не прорастая до тех пор, пока не появятся в среде корневые выделения соответствующего растения-хозяина. Не прорастают также семена многих орхидей до тех пер, пока в среде не появятся метаболиты соответствующего микосимбионта [Гродзинский, 1981]. Только 10-14 – 10-10 М дейcтвующего вещества необходимо для ускорения или стимуляции прорастания паразитического растения стриги Striga [Fischer et а1.,1989 a,b] и привлечения микроорганизмов-симбионтов [Cтайнер и др, I975].

Феномен «узнавания» установлен при изучении заражения растений клубеньковыми бактериями [Стейниер и др., 1979]. Представители семейства Leguminosae стимулируют развитие бактерий Rhizobium на участке почвы в радиусе 28 мм от корней, а другие виды бактерий стимулируются мало или вообще не стимулируются. Недавно стимуляторы этого процесса были идентифицированы. В экссудатах семян и корней бобовых растений содержатся индукторы прорастания бактерий Rhizobium meliloti, R.trifolii, R.leguminsirum, и др., в основном фенолы, наиболее активная их часть флавоны (Табл. 50). Концентрация их в корневых экссудатах эквивалентна 200-50 нМ нарингенина. Скорость индукции очень высока и, например, составляет 5 мин после обработки нарингенином или корневым экссудатом [Zaat et al., 1988]. 4’7-Дигидрофлавон, 4’7-дигидросифлаванон и дигидрокси2‘-халкон в растительных экссудатах были признаны индукторами транскрипции генов рода Rhizobium [Maxwell et al., 1989].

Таблица 50. Фенолы-регуляторы прорастания клубеньковых бактерий Rhizobium, содержащихся в экссудатах семян и корней бобовых растений [Zaat et al., 1988].

Вещества Вид растения Источник выделенных веществ Лютеолин Medicago sativa Семена Эпигенин-7-о- глюкозид Pisum sativum Семена Нарингенин Vicia sativa Корни Выделения корней очень важны как метаболические сигналы в ризосфере [Boivin et al., 1989]. В свою очередь метаболиты микроорганизмов также выполняют сигнальную роль в регуляции метаболизма растений [Boller, 1995].

Весьма интересным оказался результат другого опыта. В условиях повышенного содержания СО2 в воздухе под влиянием летучих выделений мяты Mentha и розы Rosa, а также их компонентов ментола, цитронеллола и т. д. было установлено [Мацуока Хидэакира, 1987] изменение клеточного потенциала у 28 видов растений. Реакция на отдельные компоненты и их смеси, определяющие запах, была различной, поэтому предполагается присутствие у растений особых сенсоров. Обнаруженное явление можно использовать для диагностики различных летучих веществ, содержащихся в экскретах.

Клеточные ”узнающие” системы растений имеют сходство с системами животных, которые связаны с переносом информации между клетками в синапce в форме химических сигналов – нейротрансмиттеров или медиаторов. Среди этих соединений ацетилхолин, дофамин, норадреналин и гистамин найдены и в растениях (см. раздел 3.10), которые участвуют как в межклеточной, так и во внутриклеточной (между клеточными органеллами) химической сигнализации [Roshchina, 2001a; 2010]. К таким аминосодержащим сигнальным веществам у растений есть специфичные белки-рецепторы.

Кроме ацетилхолина и биогенных аминов, в растительных выделениях встречаются фитогормоны, этилен, производные жасмоновой кислоты и брассиностероидов, которые активируют не только рецепторы, но и такие белковые сенсоры как протеинкиназы [Тарчевский, 2002; Шпаков, 2009; Айташева, 2010; Bisson and Groth, 2010]. У растений есть рецепторы, включающие сложные системы вторичных посредников. Помимо рецепторов к ацетилхолину и биогенным аминам в растениях есть рецепторы этилена [Bleecker and Kende, 2000; Dong et al., 2010].





Сигнальная трансдукция осуществляется при участии цепи: рецептор - ГТФсвязывающие белки, ионные каналы, ионы кальция, фосфатидил-инозитол, фосфолипазы, различные протеинкиназы, протеинфосфатазы. После фосфорилирования большинства активных ферментов метаболизма с помощью протеинкиназ изменяется их энзиматическая активность. Здесь принимает участие целый каскад событий, специфически изменяющих качественную и количественную экспрессию генов. Cложная каскадная система сигнализации существует и в выработке защиты в ответ на внедрение патогена у растений, в частности сигнализация с участием салициловой и жасмоновой кислот [Kachroo, A. and Kachroo, P., 2007]. Выделяемые растением соединения активируют или угнетают активность отдельных ферментов каскадных реакций – фосфолипазы, аденилатциклазы и др. Например, даже небольшие концентрации СО могут активировать гуанилатциклазу, участвующую в клеточной сигнализации [Brne et al., 1990]). Таким образом, в ответ на компонент растительных экскретов как хемосигнал формируется интегральный ответ- изменение роста и развития клеток или их деструкция. В последнем случае может иметь место и программированная смерть клетки, чаще всего апоптоз или некроз.

Передача информации в форме химических сигналов в эволюционном плане появилась вначале у одноклеточных организмов. Их избирательная хемосенсибилизация определялась способностью к хеморецепции, которая основывалась не только на пищевой потребности, во и отношениях привлечения или отпугивания, партнерства или конкуренции с другими видами или особями и того же вида [Roshchina, 2010]. Эволюция хеморецепции проходила по линии развития информационных систем многоклеточных как в биоценозе, так и индивидуальном организме (Рис. 104). Рецепторные механизмы имеют место и в случае узнавания половых клеток, в частности для растений узнавание Рис. 104. Схема эволюции узнающих систем у разных групп организмов.

пыльцы пестиком или аллелопатическое узнавание пыльцой чужеродной пыльцы на пестике, а также реакция пищеварительных желез насекомоядных видов (см. примеры на рис.105). Рецепция, возможно, существует при узнавании паразитическим организмом растения-хозяина или симбионтом симбиотического партнера.

Рис.105. Выделительные структуры, участвующие в узнавании. 1 и 2. Стерео микроскопия секретирующих рылец пестиков гибиска Hibiscus rosa-sinensis и молочая Миля Euphorbia milii. Бар 0,5 и 0,1 см ; 3.

Пищеварительные железистые волоски дрозеры капской Drosera capensis - общий вид (а) и гистохимическая реакция волоска на холинэстеразу (б). Бар для фрагмента 3б =200 мкм.

Компоненты растительных экскретов улавливаются и растениями и животными как сигнальные вещества. Сигналами служат аттрактанты (сахара, аминокислоты, амины, сесквитерпены) и репелленты (короткоцепочечные ненасыщенные жирные кислоты, алифатические C2- С4 -спирты, гидрофобные аминокислоты, индол, скатол и др. [Харборн, 1985]. Основные классы веществ - аттрактанты или репелленты- у прокариотов выполняют ту же функцию, что и у эукариотов. Многие вещества растительных экскретов одновременно являются и аттрактантами у насекомых и аллелохимикатами [Borg-Karlson et al., 1993]. Имеется прямая связь между составом нектара и насекомыми-опылителями [Baker and Baker, 1975]. Например, летучие компоненты запаха полыни включают аллелопатически активные соединения, такие как цинеол, камфора и др., терпены, привлекавшие насекомых. Сигнальные вещества - феромоны опылителей также найдены среди компонентов аромата растений, например у Artemisia ludoviciana (Asteraceae) [Blust, Hopkins, 1987]. Экскреты молочая Dalechampia magnolifolia (ceм. Euphorbiaceae) cодержат различные аттрактанты-феромоны: 1,8-цинеол преимущественно для тропической орхидной пчелы Euglossa allosticta, метилсалицилат – для императорской орхидной пчелы E. imperialis, эвгенол – для мексиканской пчелы Eulaema cingulata [Armbruster et al., 1989], о-метилэвгенол – для австралийского растения Zieria smithii [Fletcher et al., 1975].

Компоненты иммунитета растений включают, в основном, сигнальные системы активируемые фитогормонами, например, этиленом, брассиностероидами, жасмоновой кислотой [Дмитриев, 2002; Шпаков, 2009]. Многие летучие монотерпены участвуют в создании иммунной реакции хвойных растений на паразитические грибы [Flodin and Anderson, 1977]. Результаты проведенных исследований могут уже использоваться в практике. Во-первых, компоненты растительных выделений часто являются природными пестицидами: инсектицидами, нематоцидами, фунгицидами, гербицидами [Харборн, 1985, Райс, 1986;]. Среди выделяемых аллелохимикатов есть также феромоны и кайромоны, и летучие репелленты которые могут использоваться для химической защиты посевов от вредителей [Whittaker and Feeny, 1971; Dobson, 1994] и поедания травоядными животными Таблица 51. Аллелопатически активные вещества растений, которые могут быть основой производства природных пестицидов.

Химическое название Класс Природный источник Арбутин Arctostaphylos Фенольное соединение Галловая кислота Танин Euphorbia virgata Дуррин Sorghum vulgare L.

Цианогенный глюкозид Камфора Salvia sclarea L.

Монотерпен Капсаицин Алкалоид Capsicum annuum (плоды) Кофеин Алкалоид Coffea arabica Псорален Фуранокумарин Psoralea Флоридзин Флавоноид Malus domestica (корни) Цикутотоксин Полиацетилен Cicuta virosa Циннамовая кислота Ароматическая кислота Partnenium argentatum Юглон Хинон Juglans nigra Примечание. Данные взяты из работ [Рощина В. В. и др., 1980, 1986; Putnam, 1983].

Pages:     | 1 |   ...   | 39 | 40 || 42 | 43 |   ...   | 58 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.