WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 |   ...   | 38 | 39 || 41 | 42 |   ...   | 58 |

1980; Рощина В. В., Рощина В. Д., 1983] значительно ингибирует электронный транспорт в хлоропластах и сопряженное с ним фотофосфорилирование (табл. 43). Действующие концентрации очень малы (от 1,5- 10-10 до 10-9 М), но они достаточны для коагуляции Таблица 43. Действие экстрактов из листьев и корнем цикуты и цнкутотоксина на электронный транспорт и синтез АТФ в хлоропластах гороха (в % от контроля) [Рощина и др., 1980] Вариант Фотовосста- Цитохром f Пластоцианин Синтез новление АТФ НАДФ+ Фотоокис- Темновое Фотовосстанов- Темновое ление восстановление окисление ление Экстракты из 39 80 80 75 80 Листьев цикуты 1:20 (0,03 мл) Экстракты из 37 85 83 78 77 корней цикуты 1: 20(0,03 мл) Цикутотоксин 62 70 87 75 80 3х 10-9 М важнейших белков электронтранспортной цепи — ферредоксина и пластоцианина. Почти таким же действием обладали экстракты из листьев и корней цикуты (табл. 43), мишенью которых были белки на окислительной стороне фотосистемы 1.

Синтез цианогенных гликозидов растениями и образование синильной кислоты при стрессах заставляют предполагать, что эти соединения играют важную роль в регуляции энергетических процессов. Хорошо известно, что цианид калия часто используется для изучения электронтранспортных цепей хлоропластов и митохондрий. Установлено, что цианиды и синильная кислота переключают электронный транспорт в митохондриях с основного (с участием цитохромоксидазы) на альтернативный путь, что имеет важное приспособительное значение [Laties, 1982]. Кроме того, цианиды способны связываться с пластоцианином хлоропластов, блокируя электронный транспорт на участке фотосистемы 1 [Izawa et al., 1973].

Окисленные углеводороды - спирты и кетоны (метанол, этанол, пропанол, изопропанол, бутанол, изобутанол, пентаднол, гексанол и ацетон) в миллимолярных концентрациях стимулируют АТРазную активность сопрягающего фактора, выделенного из митохондрий печени животных и хлоропластов гороха [Токсобаева и др., 1987].

Таким образом, летучие и нелетучие экскреты, чаще всего возникающие при стрессах, способны оказывать влияние на энергетические реакции хлоропластов и митохондрий. Мишенями их действия являются разные участки мембран этих органелл. Из анализа приведенных выше данных следует, что фенольные соединения, алкалоиды, спирты, кетоны, в основном, действуют на сопрягающий фактор — АТФазу/синтетазу, тогда как остальные соединения в большей мере воздействуют на перенос электронов. Для некоторых вторичных метаболитов (полиацетиленов и терпеноидов) установлены участки электронтранспортной цепи, с которыми они Таблица 44. Процессы и участки мембран - мишени действия компонентов растительных экскретов Вещества Процесс Участок действия Флоридзин Фотофосфорилирование АТФаза /синтетаза Окислительное “ –“ фосфорилирование Электронный транспорт Ферредоксин Цикутотоксин “ –“ Пластоцианин Эзерин (физостигмин) Фотофосфорилирование АТФ –аза (синтетаза) Цианогенные гликозиды Электронный транспорт Цитохромоксидаза митохондрий Электронный транспорт Участок выделения кислорода/ -Пинен Спирты и кетоны Фотофосфорилирование и АТФ –аза (синтетаза) окислительное фосфорилирование связываются и вызывают конформапионные изменения белков вплоть до их коагуляции (Табл.44). Энергетическими процессами обусловлены и изменения мембранного потенциала, связанного c изменением мембранной проницаемости для ионов., в частности энергии µН. Известно, что под действием ароматических соединений фенола, оксихинона, -гидрохинона в концентрациях 10 М наблюдаются изменения основных характеристик потенциала действия водоросли Nitella flexilis [Юрин, и дp., I979а, б]. Фитоалексин глицеоллин вызывает вытекание протонов и ионов из плазматической мембраны гриба Phytophthora и мембран тонопласта красной свеклы Beta vulgaris var.rubra. Это также и первичная реакция корней сои Glycine max на токсин глицеоллин [Giannini et al., 1990].

7.5. МЕТАБОЛИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ Изменение метаболических процессов — один из важнейших биологических эффектов, вызываемых растительными экскретами. Механизм этого влияния может проявляться через регуляцию активности ферментов [Horlacher, Poskuta, 1986] или путем изменения направленности самого процесса. Последнее осуществляется иногда и включением экзометаболитов в реакции внутриклеточного метаболизма [Benz, Rudiger, 1981].

Некоторые флавоноиды— кверцетин, рутин, флоридзин, эпигаллокатехин, влияющие и на энергетические процессы (см. 7.3), могут регулировать скорость ассимиляции СО2 в изолированных хлоропластах шпината Spinacia oleracea [Любимов и др., 1986]. Рутин активирует процесс на 40%, тогда как остальные соединения подавляют его на 60—80%, снижая поступление углерода по цепи регенерации рибулезо-1,5-дифосфата. Флавоноиды могут оказывать влияние и на активность ферментов. Вытяжки из корней алычи Prunus divaricata, вишни Cerasus vulgaris, айвы Cydonia повышали активность рибулезодифосфаткарбоксилазы, а вытяжки из листьев яблони Malus domestica (действующее начало флоридзин) снижали [Косаковская и др., 1983]. Есть также сведения о том, что активность малик-энзима, участника основных путей фотодыхания и дыхания, ннгибируется флавоноидами [Опарина, Рузиева, 1986]. Другие группы фенолов (-нафтол, кофейная кислота, салициловая кислота) стимулируют активность нитратредуктазы нута Cicer arietinum [Sharma et al., 1984].

Углеводород этилен может значительно подавлять (на 20—50 %) фиксацию СО2 при фотосинтезе у широкого круга (13 видов 7 семейств) растений [Squier et al., 1985;Taylor, Gunderson, 1986]. Возможно, это происходит за счет влияния на ферментные системы, например активность рибулезодифосфаткарбосилазы. Степень ингибирования этим соединением (2,1 x 10-4 М в течение 4 ч) была наибольшей у арахиса Arachis hypogaea, хлопчатника Gossipium hirsutum, сои Glycine mах, тыквы Cucurbita pepo.



Сходные реакции наблюдались и при воздействии терпеноидов. Извлекаемые органическими растворителями нелетучие компоненты смолы сосны Pinus sylvestris — абиетиновая и дигидроабиетиновая кислоты — также ингибировали поглощение СО2 при фотосинтезе и отдельные реакции цикла Кальвина в хлоропластах шпината Spinacia sativa [Martin et al., 1984]. Летучие терпены, например метилжасмонат способны регулировать обмен липидов и стеролов в стеблях тюльпана [Saniewski et al., 1992].

Примеров влияния компонентов растительных экскретов на азотный обмен немного. В основном они касаются фенолкарбоновых кислот, которые широко распространены в растениях. Показано Кроаком [Croak, 1972, цит. по: [Райc, 1978], что коричная кислота (10-М в течение 3,5 ч) вызывает в суспензии клеток розы Rosa spp. уменьшение включения 14С глюкозы в белки и одновременно повышает включение метки в аминокислоты. Феруловая кислота при тех же условиях подавляла синтез белка, но при этом снижалось и включение метки в аминокислоты. Возможно, что торможение синтеза белка — один из путей воздействия экскретов на метаболизм растений. Сведения об ингибировании некоторых специфических ферментов, в том числе пектолитических, целлюлазы, каталазы, пероксидазы, амилазы и др., фенолкарбоновыми кислотами и танинами обобщены в монографии Райса [1978].

Очень важными для понимания механизмов действия растительных выделений на метаболические реакции являются сведения о включении их компонентов (например, алканалей) в общий метаболизм воспринимающего организма [Дурмишидзе, 1977].

Полагают, что это - возможный путь утилизации токсических веществ растениями.

Примером могут служить данные о том, что обычные компоненты многих растительных экскретов — спирты гераниол и фарнезол в присутствии АТФ включаются в синтез хлорофилла этиолированными мембранами пластид овса [Benz, Rudiger, 1981]. Это свидетельствует не столько об исключительности явления, сколько о более или менее закономерном процессе.

Еще более резко изменяют направленность метаболизма некоторые элиситоры, освобождающиеся из клетки при внедрении патогена. Показано [Di Cosmo, Misawa, 1985], что элиситоры индуцируют процесс вторичного метаболизма в культуре ткани растительных клеток. Подобное явление имеет место и при повышении в 3 раза по сравнению с нормой концентрации СО2 при водном стрессе, когда резко усиливается (на 60 %) синтез таких вторичных метаболитов, как сердечные гликозиды, в основном дигоксин-монодигитоксозид и дигоксин [Stuhlfauth et al., 1987].

7.6. ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ ЭКСКРЕТОВ Знания о механизмах биологических эффектов растительных экскретов в последние годы становятся чрезвычайно актуальными для практики. Перспективы такого рода будут рассмотрены далее. Учитывая, что многим из них уделено значительное внимание в специальных обзорах и монографиях, в данном разделе мы лишь кратко остановимся на важнейших аспектах проблемы.

7.6.1. Устойчивость растений к патогенам Проблема борьбы с поражением культурных растений микроорганизмами и другими паразитами включает в себя изучение механизмов химической устойчивости растений. Среди них - синтез и выделение соединений, присутствующих в растениях до заражения и образующихся в нем в ответ на заражение. Главную роль среди веществ, относящихся к первой группе, играют алкалоиды и тритерпены. Эти соединения отличаются выраженным антигрибным действием и токсичны для спор [Харборн, 1985; Бейли, 1986; Brindle ри др.].

Постинфекционные вещества – фитоалексины- по химической природе очень различны, и каждое из них специфично для растения, которое их продуцирует. Кроме этого, в выделениях содеожатся обычные метаболиты, обладающие антибактериальным и противогрибковым действием, например такие как метанол [Georgiev, Aleksieva,. 1990].

Селекция хозяйственно ценных растений, способных при заражении патогенами накапливать высокое содержание фитоалексинов или имеющих высокую скорость синтеза этих соединений, позволит создавать устойчивые к болезням сорта. В этом плане особый интерес может быть связан и с получением веществ, аналогичных тем, которые синтезируются растением в ответ на заражение, и их экзогенным применением.

Сафлорины— полиацетилены, образование которых в тканевой культуре было индуцировано грибом-патогеном, способны подавлять рост мицелия гриба на питательной среде [Tietjen, Matern, 1984]. Синтез аналогов таких полиацетиленов вполне доступен для химической промышленности, причем несомненным преимуществом таких соединений будет их разложение в природных условиях в отличие от других, видов ядохимикатов. В табл. приведены примеры химических соединений — фитоалексинов, продуцируемых некоторыми семействами и перспективных для синтеза химической промышленности.

Таблица 45. Химическая природа и источники фитоалексинов, доступных для синтеза Химическое соединение Класс Семейство Капсидиол Сесквитерпеноидный спирт Solanaceae Касбен Дитерпеноид Leguminosae Ришитин Сесквитерпен Solanaceae 3-Метилбутанол Летучий спирт Leguminosae Пентаналь Летучий альдегид Многие семейства «Сафлорины» Полиацетилены Compositae Возможен и другой путь внешней регуляции устойчивости растений к заболеваниям — стимуляция накопления фитоалексинов в организме путем воздействия биотическими и Таблица 46. Некоторые абиотические и биотические элиситоры, которые в условиях сельскохозяйственных культур могут быть использованы для стимуляции синтеза фнтоалексинов (Bailey, 1982; Brindle, Threilfall, 1983] Абиотический Условия Условия Биотический Элиситор применения Применения элиситор Убитая культура Ультрафиолетовая Особые пленки и лампы Опрыскивание бактерий или грибов Радиация УФ-света в теплицах открытых (типа вакцин) или тепличных растений Частичное Холодильные установк климатические замораживание Камеры Непатогенные Фунгициды Открытые посадки или Опрыскивание Линии грибов теплицы. Обработка открытых или тепличных растений семян и проростков Детергенты Опрыскивание открытых посадок или тепличных растений.





абиотическими элиситорами (табл. 46). Для этого используют ультрафиолетовое облучение, частичное замораживание, фунгициды и детергенты, а также непатогенные или предварительно убитые культуры мироорганизмов.

Весьма перспективно также особое расположение растений в искусственных фитоценозах, где комплексы летучих соединений фитоалексинового действия могут подавлять патогены. Доказано, например, что летучие соединения, выделяемые корнями акации, оказывают сильное ингибирующее действие на рост гриба Phytophtora cinnamomi [Whitfield et al., 1981], который поражает плодовые культуры. Посадки акации среди таких культур могли бы существенно облегчить защиту от этого патогена.

7.6.2. Химические взаимодействия растение—насекомое, растение—растение Химические взаимодействия организмов уже не вызывают сомнений. Установлено, что Таблица 47. Примеры аттрактантов и репеллентов животных среди компонентов растительных выделений.

АТТРАКТАНТЫ РЕПЕЛЛЕНТЫ Монотерпены и спирты Монотерпены Гераниол Кариофиллен Кадинен - оцимен Лимонен Дитерпены Линалоол Ациландрометодол Терпеновые лактоны Сесквитерпеновые лактоны Непеталактон Глауколид А Фенилпропаноидные производные терпенов Терпеноидные соединения Е-Азарон Госсипол Эвгенол Кауреновая кислота Метилэвгенол Метилизоэвгенол Углеводороды Индолы Этан Индол Альдегиды Скатол Гексеналь Амины Алкалоиды С - С диамингексиламин Демиссин Кадаверин Фенолы Путресцин Арбутин Алкалоиды Юглон Конин Танины Компоненты нектара Эфиры глюкозы и жирных кислот Сахара 2,3.4-Три-о-ацилглюкозы эфир С4-С12 жирных кислот Аминокислоты Стероидные производные Липиды -Экдизон Эфирные масла Изотиоцианаты Аллилизотиоцианат Взято из работ: [Major, 1967; Haborne, 1988; Goffreda et al., 1989; Рощина В.Д., Рощина, В.В., 1989].

взаимодействие между организмами может осуществляться на больших расстояниях с помощью распространения каких-то химических веществ.

Наиболее интересным примером такого рода может быть распознавание насекомым по запаху цветка, содержащего необходимый для питания нектар. Запах - сигнал может принадлежать компоненту самого нектара или эфиромасляным железкам листа. Насекомые чувствительны к ничтожным количествам пахучих веществ, поэтому цветочные запахи эффективны в ничтожных концентрациях [Kawano et al., 1968; 1995]. В последние годы показано, что в растениях могут присутствовать летучие соединения, выполняющие не только функцию аттрактантов, привлекающих определенные виды насекомых, но и репелленты, вещества с противоположным характером действия. Это замечательное свойство некоторых выделений предложено использовать в комплексе мероприятий биологической защиты растений от вредителей или привлечения насекомых- опылителей. Промышленное производство аттрактантов и репеллентов и их аналогов весьма перспективно [Райс, 1986].

Соединения, привлекающие некоторых насекомых-опылителей, найдены и в составе растительных экскретов (табл.47). Большинство из них терпены, терпеноидные спирты и их эфиры. Наибольшее разнообразие соединений-аттрактантов найдено в составе цветочных запахов растений семейств Orchidaceae и Агасеае. Количество аттрактантов может достигать высоких значений от 20 % (мирцен) до 60 % (цинеол). Самыми распространенными из аттратантов являются гераниол, кадинен, лимонен и линалоол.

Растения выделяют также отпугивающие или повреждающие насекомых соединения.

Некоторые примеры наиболее ярких, отличающихся по эффекту действия веществ приведены в табл. 48.

Таблица 48. Компоненты растительных выделений, действующие на насекомых Вещество Вид растения, из которого выделено Характер действия Acorus calamus [Gggelmann, Schimmer,1983] Химический стерилянт (вызывае -Азарон стерильность насекомых) Гексеналь Ginkgo biloba [Major et al.,1972] Инсектицид (+)-Стригол Striga asiatica [Fisher al., 1989] Репеллент Эти же соединения могут проявлять и другой характер действия. Напримеp, стригол может действовать цитотоксически на млекопитающих, моллюски, а также обладать фунгицидным эффектом [Fisher et al., 1989]. Многие экскреты растений, содержащие токсические вещества, обладают инсектицидиыми свойствами. Показано, например, что водные экстракты белокрыльника болотного Calla palustris и чемерицы обыкновенной Veratrum vulgaris убивают гусениц и куколок непарного шелкопряда [Гурьев, 1981].

Инсектицидными свойствами обладают также экстракты красного перца Capsicum annuum и многих других растений [Рощина и др., 1986]. Синтез аналогов природных инсектицидов открывает новые возможности их практического применения для защиты растений от вредителей.

Pages:     | 1 |   ...   | 38 | 39 || 41 | 42 |   ...   | 58 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.