WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 58 |

Скорость отложений оксалата кальция зависит от вида и фазы развития растения, как показано [Sanchez-Alonso, Lachica,1988] в экспериментах с листьями сливы иволистной Prunus salicina L. и черешни P. avium L. При развитии листа (например, Gleditsia triacanthos) кристаллoносные идиобласты появляются сначала вблизи жилки - начала транспортной системы растения, а затем, по мере взросления листа кристаллы оксалата кальция накапливаются и в других тканях растения [Borchert, 1984]. Общее количество оксалата кальция (в мг на I г сухой массы) составляет в листьях Telfaira hooker (сем.

Cucurbitaceae) в пластинке – 19,2 ; черешке - 18,8, стебле и усиках - 7,0-7,4 [Okoli, McEuen, 1986].

С использованием меченых С14- предшественников щавелевой кислоты в клетках листа ряски малой Lemna minor показано участие гликолата и глиоксалата в метаболизме оксалата кальция и формировании его кристаллов [Franceaschi, 1987]. Кристаллы оксалата кальция образуются всего за I час экспозиции и только в очень молодых тканях с еще низкой фотохимической активностью. Метаболическим предшественником оксалата является L-аскорбиновая кислота, поскольку L-аскорбат и оксалат синтезируются внутри кристаллов изолированных развивающихся идиобластов клетки (Kostman et al., 2001).

Установлен примерный путь биосинтеза оксалата: D-манноза -> L-галактоза -> аскорбиновая кислота-> щавелевая кислота (оксалат). Оксалат происходит из 1 и углеродов аскорбата и синтезируется непосредственно в идиобластах.

Образование оксалата кальция как стабильной, нетоксичной, недиффундирующей формы хранения рассматривается как приспособительный механизм для поддержания низкого уровня кальция в цитоплазме [Franceaschi, 1987]. Присутствие кристаллов оксалата можно также рассматривать как защитное приспособление от поедания травоядными животными [Witztum, 1974].

Состав изолированных идиобластов с кристаллами оксалата кальция из листьев агавы Agave americana изучен Эспелье с сотрудниками [Espelie et al. 1982]. В этих кристаллах были найдены -гидрокси кислоты (32%) и дикарбоновые кислоты (35%), а также C18:дикарбоновые кислоты с доминантным мономером (25%). При окислении нитробензолом в идиобластах обнаружили сиреневый альдегид и ванилин в отношении 0.46:1.

Присутствовали также воска с содержанием свободных жирных кислот до 34%. Клеточные стенки идиобластов были опробковевшими.

Роль кристаллов оксалата кальция в идиобластах полностью не выяснена, но полагают [Cote, 2009], что они участвуют в механическом поддержании структур растений, балансе у них минеральных веществ, депонировании отходовклеток и защите от поедания хищниками. Например, у растения Dieffenbachia seguine (Araceae) кристаллы кальция оксалата в виде рафидов, друз и призм найдены во всех органах, кроме плодов. Причем очень характерными образованиями являются идиобласты бифорины (biforines), клетки, способные образовывать рафиды во всех органах, особенно часто в листьях, покрывале соцветия и пыльниках. Различные органы содержат разные формы идиобластов с кристаллами, которые обычно локализуются среди пыльцевых зерен или под жилками листьев, а также в участках разветвления корней. Гидролитическая активность ферментов характерна для зон проводящих пучков, где находятся скопления везикул-кристаллов оксалата кальция (Семенова, Романова, 2011).

Наиболее известными образованиями карбоната кальция являются цистолиты, которые представляют собой выросты клеточной оболочки, пропитанные этим веществом [Taylor et al., 1993]. Цистолиты или каменные клетки, содержащие цистолиты, обычно образуются базальными или эпидермальными клетками (как у Ficus) или волосками эпидермального происхождения (как у Humulus или Cannabis]. Кальцинированные тела высших растений более детально исследованы в листьях растений семейств Moraceae, Urticaceae, Cucurbitaceae с использованием метода рентгеновской микрорадиографии [Okazaki et al.,1986]. Цистолиты являются обычными на листьях и стеблях крапивы.

Содержание СаСО3, рассчитанное по объему и числу цистолитов составлет 0,4 мг/см2. В форме цистолитоподобных структур карбонат кальция накапливается в клетках, расположенных в основании микроволосков (рис.3) и как инкрустация внутри средней жилки зрелых листьев [Okoli, McEuen, 1986].

Рис.3. Цистолитоподобные структуры в волосках и эпидермальных клетках Telfairia occidentalis (Cucurbitaceae) [Okoli, McEuen, 1986]. А – вид с поверхности, б- вид сбоку.

Онтогенез литоцитов хорошо описан у Ficus elastica [Buvat, 1989]. Так на Рис. 4.

молодая эпидермальная клетка – будущий литоцит – отличается утолщением клеточной стенки, которая растет внутрь клетки, образуя нсжку. Ножка окружена цитоплазмой, которая формирует ее. После образования ножки, цитоплазма начинает выделять пектоциллюлезные компоненты к ее концу, обращенному внутрь цитоплазмы. На эту пектоцеллюлазную основу затем откладывается кальций или кремний. Часто образуется аморфный карбонат кальция с включением кремния. Имеются сведения, что в образовании цистолитов и литоцитов определенную роль играют микротрубочки. Об этом свидетельствуют опыты, в которых разрушение микротрубочек у Pilea cadierei ингибитором микротрубочек колхицином приводит к порокам в образовании цистолитов[Galatis et al., 1989]. Да и само образование литоцита резко деформируется после обработки колхицином.

Окись кремния откладывается в оболочке и полости клеток. При выращивании растений Phalaris canariensis на питательном раствор, содержащем 50 мг/л SiO2, отложения кремния накапливались в эпидермисе и внешнем кортикальном слое клеток корня, в эпидермисе стебля и в волосках шипов листовой пластинки [Hodson, 1986].



Обнаружены отличия идиобластов, содержащих кремний в эпидермисе нижней цветковой чешуи у Сз-растений (Avena, Triticum и др.) и С4-растений (Sorghum и др.). У растений С4видов идиобластов было больше, чем у Сз-видов, и они отличались по форме клеток. Сзвиды имели кремний-cодержащие клетки округлой, эллиптической и серповидной Рис. 4. Цистолиты листьев растений рода Ficus. А. Литоцит с цистолитом верхнего эпидермиса листа Ficus elastica. Рисунок Hiltz, 1951, фрагмент из книги [Buvat, 1989].

1 – цистолит, 2 – ножка, 3 – большая вакуоль, 4 – цитоплазматические тяжи, 5 – цитоплазма. Б. Сканирующая электронная микроскопия цистолита изолированного из листа Ficus retusa. Адаптировано из [Taylor et al., 1993].

формы, С4-виды - гантелевидной или крестообразной [Takeoka et al., 1979].

Физиологический смысл этого явления непонятен. Своеобразным типом кремнийсодержащих клеток являются так называемые парные клетки у злаков. Они представляют собой две смежные клетки, одна из которых имеет опробковевшую оболочку, а другая - окремневшую. Клетка, содержащая в оболочке кремний, рано отмирает, и полость ее заполняется кремнием. Напротив, клетка, стенки которой подвергаются опробковению, богата цитоплазмой и имеет сильно развитый трубчатый агранулярный эндоплазматический ретикулюм, что является характерной чертой активно секретирующих клеток. Полагают [Мирославов, 1974], что SiO2, накапливается в секреторной клетке, которая затем с помощью активного механизма выделяет кремний в соседнюю клетку.

Экологическое значение этого процесса состоит, вероятно, в защите от поедания травоядными животными.

Идиобласты, заполненные органическими соединениями. Идиобласты могут быть заполнены разнообразными органическими веществами. Такие клетки включают слизи или масла, обогащены фенолами (таннинами, антоцианами, флавоноидами), алкалоидами, белками, терпеноидами и др.

Обычными типами секреторных клеток являются идиобласты, накапливающие производные фенолов (танинами, антоцианами, флавоноидами). Слизью, содержащей фенолы, заполнены идиобласты листьев Aloe [Beil and Rauwald, 1993] и идиобласты проростков Raphanus sativus [Nozzolillo and Ishikure, 1988]. Таннины (дубильные вещества) представляют сложные смеси эфиров глюкозы и дигалловой кислоты и заполняют таннинсодержащие клетки, например, в моторных органах Mimosa pudica [Buvat, 1989]. Таннины прежде всего появляются в маленьких вакуолях, как это показано для Oenothera [Wiermann,1981]. Затем вакуоли увеличиваются и заполняют всю клетку. В синтезе таннинов могут принимать участие эндоплазматический ретикулюм, тельца Гольджи и пластиды [Wiermann,1981]. Это подтверждено опытами [Zobel, 1986], в которых изучалось распределение фенольных веществ в апексах боковых побегов Sambucus racemosa.

Предшественники фенольных веществ были найдены снаружи от эндоплазматической сети, а часть ферментов синтеза фенолов располагалась на мембранах этих органелл [Zobel, 1986]. Антоцианы, соединения флавоноидной природы, также найдены в слизевых идиобластах проростков редиса Raphanus sativus [Nozzolillo and Ishikura, 1988]. Они могут у этого объекта концентрироваться в вакуоли в виде сферических тел [Yasuda and Shinoda, 1985]. В идиобластах присутствуют и другие фенольные пигменты. Так бесцветные флаваны в рассеянных в листьях идиобластах у Spirodela oligorhiza и Wolffia punctata (Lemnaceae) под влиянием ультрафиолетового света превращаются в красно-бурые пигменты, так называемые флобафено-подобные (phlobaphene-like) cоединения [Witztum, 1974].

В масляных идиобластах обычно присутствуют различные терпены в смеси c другими соединениями, чаще всего с углеводородами, спиртами, кетонами и комплексом веществ в виде смол. (Иногда такие клетки существуют рядом со слизевыми секреторными структурами [Baas and Gregory, 1985]). Особенно широко распространены идиобласты, содержащие эфирные масла. Они найдены у представителей более чем 20 семейств:

Magnoliaceae, Annonaceee, Canellaceae, Hernandiaceae, Illinaceae, Lauraceae, Myristicaceae, Piperaceae, Araceae, Aristolochiaceae, Saururaceae, Labiatae, Onagraceae, Rutaceae, Simaroubaceae, Valerinaceae и др. [West, 1969]. Масляные идиобласты встречаются в верхушках стебля и листьях Annona muricata [Bakker and Gerittsen, 1990] и листьях Croton tiglium и С.glandulosus [Муравьева, Гаммерман,1974], причем у последних видов масла включают алкалоиды. Масляные идиобласты отличаются от несекретирующих клеток крупным ядром, сильно развитым агранулярным эндоплвзматичеоким ретикулюмом, который, как полагают [Васильев, 1977; Денисова, 1989], принимает участие в биосинтезе терпенов. В терпеноидных клетках много митохондрий, снабжающих энергией процессы синтеза и выделения секрета в вакуоль. Для таких клеток также характерно развитие пластидного аппарата, состоящего из многочисленных лейкопластов [Васильев, 1977]. В специализированных секреторных клетках терпеноиды сначала накапливаются в протоплазме в небольшом количестве, а затем поступают в вакуоль. Клеточные стенки идиобластов рано опробковевают и содержащейся в клетке секрет изолируется целлюлозной или субериновой оболочкой от соседних клеток. В зрелых органах большинства растений идиобласты уже лишены живого содержимого, а целлюлезная оболочка, пропитанная суберином, продолжается в виде выроста внутрь секреторной клетки и образует ножку, за которую содержащая масло вакуоль (масляный сак) прикреплена к оболочке [Postek, Tucker, 1985]. Иногда у масляных клеток (например, Magnolia grandiflora) такой ножки нет, субериновый слой развивается позже и продолжается внутрь масляной клетки [Postek, Tucker, 1985]. У многих растений масляные идиобласты хорошо изучены. К таким видам относится копытень европейский Asarum europaeum (семейство Aristolochiaceae), у которого вместилища эфирного масла крупной изодиаметрической формы располагаются среди паренхимной ткани. Капля эфирного масла находится в них в тонкослойном мешочке, связанным с ножкой стерженьком, пропитанным кутином. Количество масляных клеток в эпидермисе составляет на I мм2 в лепестках в среднем 97, листовой пластинке 19, черешках и корневищ 44 [Суслова, Шарыгина, 1968]. По данным этих же авторов наибольшее количество эфирного масла продуцируют корневища и корни копытня Аsarum, достигая 2,13- 3,69 % от абсолютно сухой массы. В листовых пластинках этого растения накапливается всего 0,1 % от абсолютно сухой массы. По данным Озаровски [Ozarowski, 1956] эфирное масло копытня, кроме терпеноидов, содержит азарон 30-50 %, азариловый альдегид 3-3 %, метилэвгенол 15-20 %, смолы 10-12 %, диазарон, сесквитерпеновый спирт, - пинен в общем до 1-2 % абсолютно сухой массы. В модельных опытах in vitro накопление масла у подсолнечника Helianthus регулируется микросомами [Stobart et al., 1986]. Кроме летучих терпенов, у представителей семейства Verbenaceae, таких как Lantana camara, в идиобластах листьев идентифицированы нелетучие соединения терпеноидной природы, которые накапливаются в онтогенезе этих секреторных клеток [Moura et al., 2005]. Секреторные клетки такого типа происходят из основных меристематических клеток, которые дифференцируются в идиобласты на стадии листьев третьего яруса, но начинают активно секретировать на стадии листьев четвертого яруса. Следует отметить, что в латексе растений рода Euphorbia отмечен синтез тритерпенов [Groeneveld et al., 1987].

Для некоторых групп растений характерно накопление в идиобластах алкалоидов.

Например, у Ruta graveolens в корнях и суспензионной культуре обнаружены однотипные идиобласты, содержащие акридоновые алкалоиды [Eilert et al., 1986]. Отличительной чертой этих идиобластов является наличие в центре клетки скопления мелких вакуолей, которые имеют характерную для акридоновых алкалоидов оранжевую флюоресценцию при возбуждении ультрафиолетовым светом [Кузовкина и др., 1975; Eilert et al., 1986;

Roshchina, 2008] и окрашиваются пермангонатом. Такие идиобласты флуоресцируют в желто-оранжевой области спектра. В работе, выполненной Неманом и Муллером [Neumann, Muller, 1972] на растениях Sanguinaria canadensis, показано, что при избытке в клетках алкалоида сангвинарина и бензофенантридиновых алкалоидов они запасаются в идиобластах. Идиобласты клеточной культуры Peganum harmala, содержащей в питательной среде 2,4-дихлорфеноксиуксусную кислоту, синтезировали и накапливали карболиновые алкалоиды и серотонин, известный нейротрансмиттер животных [Khafagi, 2007]. Алкалоиды также содержали идиобласты корней, каллюс и семена [Khafaqi, 2007].

Элептической формы идиобласты имели большую центральную вакуоль, где и концентрировались эти соединения. Индольные алкалоиды в губчатой паренхиме листа Catharanthus roseus флуоресцируют в желтой области спектра под ультрафиолетовым светом люминесцентного микроскопа, и их легко различить среди красной эмиссии хлорофилл-содержащих клеток [Mersey and Cutler, 1986; St-Pierre et al., 1999] Следует также отметить, что идиобласты являются местом накопения стероидных гликозидов, которые широко распространены в растениях. В листьях Diosсorea deltoidea присутствуют водорастворимые фуростаноловые гликозиды. Они локализованы в идиобластах, расположенных с обеих сторон листа [Гуриелидзе и др., 1988]. На срезах, обработанных реактивом Эрлиха, они выглядят в виде окрашенных в малиновый цвет клеток (Рис.5).

Идиобласты могут быть заполнены и слизью. Химический состав слизи у разных растений различен (см. раздел 3.4). У некоторых из них, например, у слизевых идиобластов корней Actinidia, этот секрет обогащен белками [Wang et al., 1994]. В растениях, относящихся к семействам Cactaceae, Сrassulaceae, Orchidaceae, в секреторных клетках накапливаются полисахариды в виде слизи, которая чаще всего секретируется в пространство между оболочкой и плазмалеммой, постепенно оттесняя протопласт к центру клетки. При этом уменьшается объем как цитоплазмы, так и вакуоли. В конце концов, полость клетки может целиком заполниться слизью, и клетка отмрет. Возможно, что секреция слизи происходит и в вакуоль [Васильев, 1977]. Тогда разбухшая вакуоль отодвигает протоплазму к оболочке. По данным О.В. Яковлевой [I988], исследовавшей ультраструктуру слизевых клеток эпидермиса 85 видов растений из 15 семейств, можно выделить три типа клеток по локализации секрета в полости клетки (вакуоль или свободное пространство), в межклетниках, или одновременно в обеих полостях - в полости клетки и межклеточниках. Автор предполагает, что выделение секрета за пределы клетки в межклеточники происходит через контакт тонопласта с плазмалеммой, что характерно и Рис.5. Продольный срез эпидермиса листа Dioscorea deltoidea (увеличение в 140 раз).

Идиобласты с олигофуростанозидами выглядят как темные клетки [Гуриелидзе и др., 1988] для солевых клеток (см. раздел 3.2.). Содержание слизи подвержено сезонным колебаниям;

наибольшее количество отмечено зимой, снижено весной и достигает максимума летом [Distelbarth, Kull, 1985].

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 58 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.