WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 |   ...   | 37 | 38 || 40 | 41 |   ...   | 58 |

Amanita muscaria Мускарин +Ж (1) 0 (1) Physostigma venenosum Физостигмин 0 (1) +++Ж (1), Р (2) Chrysanthemum Перметрин. — +++Ж (3) cinerariaefolium Cicuta virosa Цикутотоксин — ++Р (4) Chondodendron d-Тубокурарин +++Ж (1) 0(4) tomentosum Capsicum annum Капсаицин 0(4) +Р (4) Примечание. Сведения взяты из работ : 1 – [Roshchina, 2001 a]; 2 – [Fluck, Jaffe, 1976]; 3 –[Bandyopadhyay, 1982]; 4 – [Roshchina, 1988]. (+) – cлабое, (++) – среднее, (+ ++) – сильное ингибирование, Ж – животные, Р – растения.

работы по влиянию антагонистов ацетилхолина атропина и d-тубокурарина, действующих на поглощение веществ и воды корнями, а также выделение этилена листовыми дисками [см. монографии Рощина, 1991а; Roshchina, 2001 a]. На клеточном уровне ацетилхолин, транспортируемый в секреторных везикулах, участвует в передаче информации от плазмалеммы к органеллам. Таким образом, и у животных и у растений существует общность “узнающих” участков мембран– рецепторов.

Наиболее уязвимыми для соединений растительных экскретов являются два участка холинэргической системы – холинорецептор (высокомолекулярный белок с молекулярной массой > 200000-250000 Да, субъединицы которого образуют ионный канал или каким-то образом управляют его работой) и фермент холинэстераза, расщепляющий ацетилхолин. В таблице 39 приведены сведения об ингибировании этих компонентов мембран продуктами жизнедеятельности, которые могут встречаться в выделениях у отдельных видов растений.

Чаще всего это алкалоиды и терпеноиды. По характеру действия они отличаются друг от друга.

Одни соединения — алкалоиды — связываются с холинорецептором, действуя на него как блокаторы - антагонисты ацетилхолина (атропин, d-тубокурарин) или как его агонисты-имитаторы (алкалоиды никотин, мускарин, ареколин), в то время как алкалоиды физостигмин, капсаицин, терпеноид перметрин и полиацетилен цикутотоксин ингибируют холинэстеразу. (Некоторые из формул указанных соединений даны на Рис.103.) И в том и в Рис.103. Компоненты растительных выделений, действующих на холинорецептор (ацетилхолин, ареколин, мускарин, никотин, d-тубокурарин, атропин), адренорецептор (дофамин, эфедрин, иохимбин), и холинэстеразу (физостигмин, перметрин).

другом случае нарушается работа холинергической системы. Приведенные данные в основном относятся к мембранам животных и могут объяснить токсическое действие некоторых алкалоидов, терпенов и других веществ на насекомых и травоядных животных.

Помимо холинергической системы регуляции у животных есть еще элементы аминергической системы - дофаминергической, адренергической, серотонинергической, гистаминергической систем, компонентами которых являются низкомолекулярные медиаторы дофамин, норадреналин, серотонин, гистамин (см. раздел 3.10). В состав систем входят также чувствительные к ним рецепторы - соответственно дофаминовый, адреналиновый, серотониновый, гистаминовый - и ферменты их синтеза и катаболизма [Рощина, 1991б; Roshchina, 2001a]. Дофамин, норадреналин, серотонин и гистамин найдены в растительных экскретах: первые два соединения - в латексе, остальные - в стрекательных волосках (см. раздел 3.10). С адренорецепторами связываются такие компоненты растительных выделений как алкалоиды эфедрин и иохимбин (Рис.103). В растениях обнаружены также ферменты их синтеза и катаболизма [Рощина, 1991б;

Roshchina, 2001a; Kulma, 2007]. Есть информация, что мишенью действия этих низкомолекулярных эффекторов в растениях и микроорганизмах являются функциональные аналоги соответствующих рецепторов животных [Рощина, 1991б;

Roshchina, 2001a; 2010; Lyte et al., 2007]. По крайней мере, есть некоторые экспериментальные данные для норадреналина и дофамина.

Судя по этой информации, компоненты растительных выделений могут участвовать в процессах сигнализации с участием рецепторов, связанных с мембранами организмов.

7.4. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ Молекулярный механизм действия растительных метаболитов, выделяющихся в норме и при стрессах, осуществляется через ферментативные процессы, происходящие в мембранах при переносе электронов в реакциях фотосинтеза и дыхания. В 70-х годах было показано (Рощина, 1973, 1974], что водные настои из сухих и свежих листьев древесных растений подавляют реакцию Хилла с ДХФИФ (2,6 -дихлорфенолиндофенол). Активным действующим началом были соединения полифенольной природы. Степень ингибирования реакции коррелировала с содержанием веществ этой группы. Из 12 исследованных древесных растений (табл.40) существенный ингибирующий эффект был достигнут при использовании листьев уксусного дерева Rhus typhina, дуба Quercus robur, березы Betula verrucosa и скумпии Cotinus coggygria.

В суспензии хлоропластов при внесении в нее вытяжек разыгрывается целая цепь событий. Возможно темновое восстановление некоторого количества ДХФИФ, Таблица 40. Изменение скорости реакции Хнла с ДХФИФ при воздействии вытяжками из свежих листьев (соотношение воды и листьев 10:1, температура настаивания 0-3°, время настаивания 24 ч [Рощина, 1974] Листья Фотохимическая Листья Фотохимическая активность, % активность, % Контроль 100 Контроль Rhus typhina 0 Betula verrucosa Salix alba 86 Padus racemosa Phellodendron amurense 95 Acer campestre Populus balsamifera 68 Sorbus aucuparia Populus nigra Syringa vulgaris Quercus robur 31 Cotinus coggygria сопровождающееся окислением полифенолов в хиноны, которые на свету конкурировали с ДХФИФ за водород, отщепляющийся при световом разложении воды. Полимерные таннины и сопровождающие их полифенолы благодаря взаимодействию с белками ингибировали ферментные системы и изменяли структурную организацию хлоропластов, что в конечном итоге приводило к снижению способности хлоропластов восстанавливать ДХФИФ. Редукция на свету хинонов до соответствующих гидрохинонов была показана в опытах Цвейга с сотр. [Zweig et al., 1969].



К настоящему времени изучено действие индивидуальных компонентов растительных Таблица 41. Компоненты растительных экскретов, действующие на сопряжение электронного транспорта и фосфорилирования в хлоропластах и митохондриях [данные из работ: Акулова, 1977;

Кожокару и др., 1977 I983, Knobloch et al, 1986, Moreland,Novitzky, 1987 a,b; Klinger et al., 1991].

Терпены Фенолы Монотерпены Нафтохиноны Фенольные Фенольные Флавоны Флавононы и их спирты кислоты альдегиды Юглон, Бензойная Бензилальдегид Кверцетин Нарингин Анетол p- Ваниллиновая Ванилиновый Нарингенин Борнеол Бензохинон, Галловая Коричный Корвакрол 2,3- Коричная (циннамовый) Карвакрон Диметилбен- Кофейная Евгенол, зохинон р-Кумаровая, Гераниол Салициловая Линалоол Сиреневая Метилхавикол Хлорогеновая Метилэвгенол Феруловая Нерол -Пинен -Пинен Пиперитон Тимол экскретов на фотохимическую активность хлоропластов и митохондрий. Многие из этих соединений влияют на сопряжение электронного транспорта и фосфорилирования (Табл.41). В основном имеет место разобщение этих процессов.

Активным началом большинства соединений фенольной природы, действующих на энергетические реакции, являются нафтохиноны, флавоноиды и некоторые ароматические кислоты. Выделенный из грецкого ореха Juglans regia юглон (гидрокси-1,4-нафтохинон) в концентрации 10-4 М на 50% ингибирует поглощение О2 дисками из листьев томата Solanum lycopersicum и фасоли Phaseolus vulgaris [Perry, 1967]. Примерно в таких же концентрациях р-бензохинон и 2,5-диметилбензохинон подавляют дыхание митохондрий клубней картофеля Solanum tuberosum, что сопровождается снижением уровня фосфорилирования и активности ферментов малат- и сукцинатдегидрогеназ [Makove, Sindelar, 1984].

Регуляторы электронного переноса и фосфорилирования дыхательной и фотосинтетической электронтранспортных цепей найдены в группе флавоноидов (Табл.41) [Stenlid, l970; Прохорчик, Волынец, 1973; Акулова, 1977]. В.И. Кефели и Р.Х, Турецкая [l964] установили отчетливый разобщающий эффект под влиянием группы флавоноидов.

Соединения типа кверцетина, кэмпферола и их гликозидированные и ацетилированные производные в митохондриях и хлоропластах обладают свойствами ингибиторов переноса энергии и разобщителей [Lang, Racker, 1974; Акулова, 1977; Кожокару и др., 1977;

Музафаров, Залецкая, 1977]. К ингибиторам переноса энергии относится также широко известный компонент выделений яблони — флоридзин [Winget et al.,1969]. Полагают, что большую роль в ингибировании играет гидроксильная группа в -положении фенольного кольца. Именно она регулирует АТРазную активность и окислительное фосфорилирование митохондрий [Stenlid, 1970]. Возможность непосредственного участия флавоноидов в электронтранспортной цепи хлоропластов как окислителей или восстановителей показана в опытах Такагамы [Takahama, 1983] и Е. Н. Myзaфарова с сотр. [1983].

Гликозидированные производные кверцетина, такие как кверцетин-глюкозид-р-кумарат и другие — обладают протонофорными свойствами, снижают величину рН (Кожокару и др., 1977], взаимодействуют с АТР-синтетазой как аллостерические регуляторы [Мальян и др.,1977]. Флоридзин ингибирует синтез АТР в хлоропластах на восстановительной стороне цитохрома f и пластоцианина [Рощина, Акулова, 1978]. Флоридзин и эскулетин, как полагают, взаимодействуют непостредственно с АТР-синтетазой хлоропластов, и сродство к этому ферменту у них больше, чем у кверцетин-глюкозид-р-кумарата.

Сравнивая влияние различных групп флавоноидов, встречающихся в составе экскретов, на реакции хлоропластов, американские исследователи [Moreland, Novitzky, 1987] обнаружили, что наиболее чувствительным к ним является процесс фотофосфорилирования. Таким образом, мишенью действия флавоноидов следует считать АТРазу хлоропластов, а наиболее эффективными ингибиторами синтеза АТР—флавоны по сравнению с флавонолами и флавононами. Электронный транспорт менее чувствителен к воздействию флавоноидов. Вероятность участия флавоноидов в регуляции очень высока, поскольку гликозиды этих соединений есть в хлоропластах (1 %), а в клетках эпидермиса листьев их накапливается до 10 мМ [Moreland, Novitzky, 1987].

Из других групп фенолов, значительное влияние на энергетические процессы оказывают производные бензойной, коричной (циннамовой) и хлорогеновой кислот. Они сильно ингибируют поглощение О2 митохондриями и сопряженное фосфорилирование у картофеля Solarium tuberosum, а также активность ферментов малат- и сукцинатдегидрогеназ [Маkоуес, Sindelar, 1984]. Действие кумаринов и флавоноидов исследовано [Moreland, Novitzky, 1987] на электронный транспорт и фосфорилирование в хлоропластах и митохондриях. Все эти соединения ингибировали выделение кислорода хлоропластами. B тилакоидах они ингибировали АТФ-синтез, а в более высоких концентрациях - электронный транспорт. Эффективность их действия уменьшалась в следующей последовательности флавоноиды > кумарины> циннаматы и бензоаты. Эти соединения не являются разобщителями, В исследованиях на митохондриях и хлоропластах бобов эти соединения действуют как первичные ингибиторы электронного транспорта. Наиболее сильное действие оказывали флавоноиды в концентрациях 10-мкМ. На хлоропластах шпината наибольший эффект (в более низких концентрациях – I0,04-0,07мМ) как на выделение кислорода, так и фотофосфорилирование оказывали кверцетин и нарингенин, тогда как феруловая и ванилиновая кислоты, умбеллиферон и ванилин действовали сходным образом в сотни раз более высоких концентрациях.





Окисление малата более чувствительно действию этих веществ, чем окисление сукцината или НАДН. Изученные соединения не действовали как разобщители, а непосредственно ингибировали АТФ-синтез. Однако нарингенин, флавоны и циннамовая кислота ингибировали гидролиз АТФ, катализируемый митохондриальной Mg2+ - АТФазой.

Как видно из рассмотренных данных, фенольные соединения оказывают на фотохимические реакции изолированных хлоропластов в основном негативное действие.

Однако имеются сведения [Sharma, Singh, 1987], что некоторые соединения этого типа - салициловая кислота 25 х 10-6 M, кофейная 25 х 10-6 и галловая 50 х 10-6 M при обработке ими флагового листа риса Oryza sativa увеличивают активность peaкции Хилла.

Алкалоиды с фенольной группой также могут воздействовать на энергетические реакции, Однако их роль при этом очень мало изучена. Показано действие капсаицина — жгучего компонента красного перца Capsicum annuum — на световые реакции фотосинтеза [Рощина и др., 1986]. Алкалоид капсаицин (продукт конденсации ванилиламида и деценовой кислоты) ингибирует как электронный перенос, так и фотофосфорилирование.

Ингибирование электронного переноса наблюдалось на участке фотосистемы 1, о чем можно судить по торможению реакции фотовосстановления НАДФ+ или феррицианида.

Ингибирующее действие капсаицина не было обусловлено прямым влиянием на белки — переносчики электронов. Предполагается, что капсаицин действует на изолированные хлоропласты как мембраноактивный агент, изменяющий состояние мембран. Кроме капсаицина, на энергетические реакции хлоропластов был испытан физостигмин (эзерин)— алкалоид из калабарских бобов Physostigma venenosum [Roshchina, Mukhin, 1985]. Как многие фенольные соединения, алкалоид эзерин на 50% ингибировал фотофосфорилврование, но не влиял на электронный транспорт.

Активными компонентами растительных выделений, действующими на энергетические реакции являются летучие компоненты – углеводороды. Среди них важное место принадлежит терпенам. Показано, что летучие соединения листьев шалфея Salvia угнетали поглощение кислорода суспензией митохондрий [Muller et al., 1969]. Подобным же образом действуют чистые препараты цинеола. Плгак [Плгак, 1972] исследовал действие летучих выделений ивы прутовидной Salix viminalis на окислительное фосфорилирование в проростках ржи Secale cereale и обнаружил, что в стеблях наблюдалось стимулирование фосфорилирования, а в корнях подавление. Предполагается, что основным действующим веществом летучих выделений был этилен. Экзогенный этилен также действует как ингибитор газообмена в растительных тканях [Gunderson and Tayler, 1988]. Из других летучих соединений изучено действие паров чеснока Allium sativum, хвои сосны Pinus и -пинена на аденозинтрифосфатазу. Обнаруженную инактивацию фермента авторы объясняют взаимодействием летучих компонентов с сульфгидрильными группами белка.

В работе Паули с сотр. [Pauly et al., 1984] показано, что -пинен является эффективным ингибитором фотосинтетического электронного транспорта на участке между фотосистемами 2 и 1 на уровне пластохинона в изолированных хлоропластах шпината Spinacia sativa.

В модельных системах мембранных препаратов Rhodopseudomonas sphaeroides показано ингибирующее действие терпенов, терпеноидных спиртов и альдегидов в концентрациях 2-500 мкМ на поглощение кислорода и сопряженное фосфорилирование [Knobloch et а1.,1986]. Пример подобных эспериментов показан в табл.42. Среди исследованных терпеноидов ингибиторами переноса электронов в процессе дыхания оказались тимол, карвакрол, и в меньшей мере, анетол и цимен. Другие соединения борнеол, камфора, карвакрол, цитронеллаль, эвгенол и гераниол проявляли свойства Таблица 42. Зависимость поглощения кислорода при дыхании и сопряженного фосфорилирования от структуры терпеноида у Rhodopseudomonas sphaeroides [Knobloch et al., 1986]. Конечная концентрация 5 мМ.

Добавленное % ингибирования НАД- зависимого % ингибирования сукцинат-зависимого соединение синтеза АТФ поглощения О2 синтеза АТФ поглощения Обез добавок 0 0 0 Цимен 24 21 34 Тимол 100 100 100 Ментол 85 86 40 Ментон 80 80 51 Борнеол 89 88 57 Борнеолацетат 65 64 62 Камфара 66 65 55 Эвгенол 90 93 Метилэвгенол 62 76 ингибиторов переноса энергии, то есть в большей мере снижали скорость синтеза ATФ, чем электронный транспорт. Цинеол и партенин ингибировали синтез АТФ у таких видов, как Avena fatua, Сucumis sativus, Phaseolus vulgaris [Muller et al., 1969; Garciduenas and Dominguez, 1976]. Терпен диацилпикверол на 60 % снижал гидролиз АТФ микросомами корня [Ortega et al., 1990], а -пинен уменьшал скорость дыхания на 80 % [Uribe, Pena, 1990].

Изменение ростовых процессов под влиянием стрессового этилена во многом зависит от нарушения фотосинтеза и дыхания. При этом происходит редукция мембранных систем хлоропластов [Shimokawa et al.,1978], которая зависит от интенсивности фотосинтеза [Gundeson, Taylor, 1988] и дыхания [Chee-Kok, Chain, Frenkel,1977].

Среди вымываемых из растений метаболитов встречаются полиацетилены и цианогенные глюкозиды. Наиболее известным полиацетиленом является сильный для животных яд — цикутотоксин из Cicuta virosa, который, как оказалось [Рощина и др.,1979;

Pages:     | 1 |   ...   | 37 | 38 || 40 | 41 |   ...   | 58 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.