WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 |   ...   | 35 | 36 || 38 | 39 |   ...   | 58 |

Иванами и Хуадо [Iwanami, Hyodo, 1983] показали, что летучие выделения лимона Citrus limon и лимонного масла замедляют не только деление клеток, но и элонгацию проростков маша Phaseolus aureus. Вначале полагали, что эта реакция могла быть вызвана этиленом, который выделяется из растения и играет заметную роль как растительный гормон. Однако летучие экскреты лимона, кроме того, вызывали эффекты, несвойственные этилену. Летучие масла этого растения, содержащие (+)-лимонен, - и -пинены, камфен и др. терпены, вызывали этиоляцию листьев и подавляли образование ламеллярной структуры хлоропластов. По данным тех же авторов, ингибирование удлинения проростков наблюдалось также при воздействии летучих соединений из отрезанных сегментов олеандра Nerium oleander и кедра Cedrus deodara, кожуры апельсина Citrus sinensis и корней вазабии Vasabia japonica. Характер ингибирования также не был похож на этилен. Химическая природа действующего вещества не была установлена. В опытах Хейси и Дельвич [Heisey, Delwiche, 1984], с летучими веществами губоцветных (Trichostema lanceolatum), содержащими 2,9 мг летучих масел на 100 г свежих листьев и способными подавлять элонгацию зародышевого корня ячменя Hordeum vulgare, основное ингибирующее вещество было идентифицировано как монотерпеновый спирт — терпинен4-ол. Активность этого спирта составляла 0,3 ингибиторной активности камфоры и 1,активности цинеола [Heisey, Delwiche, 1984].

В обзорной статье Келси в сотрудниками [Kelsey et al., 1984] приводится список терпенов, обладающих свойствами сильных ингибиторов, среди которых монотерпены камфен, камфора, цинеод, -пинен, и сесквитерпены кариофиллен, кумамбрины А и В, партенин. Летучие терпены и их производные ингибируют прорастание семян в низких концентрациях 10-5-10-6 М [Asplund, 1968; Pickman, 1986]. Наиболее токсичным оказался терпен пулегон, даже по сравнению с синильной кислотой и камфорой. Сесквитерпеновый лактон партенин, найденный у растения Parthenium hysterophorus также замедляет рост корней и гипокотелей бобов [Garciduenas et al.,1972] и Ageratum conyzoides [Singh et al., 2002]. Растение Piqueria trinervia (сем. Eupatoriaсeae), что растет в центральной части Мексики, образует чистую популяцию и из него выделяют два монотерпена диастероизомеры пикверол А и В (Рис.98) [Ortega et al.,1990], которые ингибируют рост сорняка Ipomoea purpurea.

Рис. 98. Структуры пулегона (1), пикверола А (2) и диацетил-пикверола или пикверол В (3).

Летучие вещества из листьев Thuja occidentalis ингибируют деление клеток, прорастание семян Amaranthus caudatus и Lipidium sativum. Aктивным началом являются ингибиторы роста - кетоны, эфиры и углеводороды, нелетучие – абсцизовая кислота и продукты окисления туйона [Oster et al., 1990].

Сесквитерпеновые лактоны (например, стригол) в низких концентрациях (10-11М) способны стимулировать прорастание семян облигатных корневых паразитов, таких как ведьмина трава Striga asiatica (Табл. 35, см. также раздел 5.3 и Рис. 84). По отношению к животным те же соединения проявляют цитотоксический, инсектицидный и моллюскоцидный эффекты [Fischer et al., 1989a,b; Fischer,1991]. Полагают, что механизм действия сесквитерпеновых латонов залючается в ингибировании транскрипционного фактора NF-B [Rngeler et al., 1999]. Изопреноидные спирты гераниол и фарнезол индуцируют растяжение корней ячменя [Wardle, Short, 1982]. Стимулирование радиального растяжения клеток в эмбриональном гипокотиле проростков, очевидно, лежит в основе стимуляции этиленом прорастания семян [Abeles, 1986]. Этилен регулирует экспрессию генов, например эндохитиназы [Broglie et al., 1986]. Показательно, что для ускорения прорастания семян латука Lactuca sativa требовалось всего 10 мкг/л этого газа.

Другие углеводороды – пропилен и этан такого действия не оказывали [Abeles, 1986].

Высокая активность этилена связана с его способностью воздействовать на экспрессию генома. В довольно высоких концентрациях этилен подавляет деление клеток и стимулирует старение листьев [Abeles, 1972]. Он регулирует прорастание семян, удлинение и утолщение стебля [Abeles, 1986], половую дифференциацию цветков [Byers et al, 1972], вызывает дозревание плодов [Adams, Yang, 1981] и связанные с ростом процессы передвижения cахаров [Jackson, Osborn, l970] и транспорт ауксина [Lyon, 1970]. Этилен ингибирует синтез бактериохлорофилла у зеленой сульфобактерии Chlorobium vibrioforme [Ormerod et al., 1990]. Обработка этиленом (или кастрация) цветка Cymbidium (сем.Губоцветные) усиливает окраску губы за счет синтеза антоциана, регулируемого на уровне трансляции и транскрипции фермента фенилаланин-аммоний-лиазы [Woltering, Somhorst, 1990]. Этилен регулирует экспрессию гена литических ферментов, например хитиназы, в ответ на внедрение в клетку патогена [Broiglie et al., 1986]. Полагают [Ecker, Davis, 1987; Ecker, 1995], что гены защитных белков регулируются этиленом. Повидимому, основной механизм действия этилена на ростовые процессы имеет место на уровне транскрипции гена. Известно, что С2Н4 способен активировать ДНК- и РНК – полимеразы [Ареlbaum et al., 1984]. Биогенный амин серотонин - компонент секрета стрекательных волосков также способен стимулировать элонгацию корней [Regula et al., 1989] и прорастание семян [Рощина, 1992].

В настоящее время большое внимание уделяется поиску нетоксических препаратов естественного происхождения, обладающих противолучевой активностью.

Радиомодифицирующее действие этилена, его аналогов – пропилена, ацетилена и алллена (Табл.36) изучено на растениях [Фиалкова, Гудков. 1989]. Этилен и его аналоги в Таблица 36. Защитное действие некоторых ненасыщенных углеводородов и некоторых других соединений при гамма-облучении проростков гороха. Радиозащитный эффект [Фиалкова, Гудков, 1989].



Радиопротектор Концентрация, Экспозиция, ч ЛД50 /10 г ФИД, М ммоль/л Контроль без - - 8 радиопротектора 2 6 19 2,Этилен Пропилен 4 6 17 2,4 6 16 2,Ацетилен Аноксия (аргон) 100% 6 22-23 2,8 – 2,ЛД50 –летальная доза для 50 % проростков, ФИД – фитогормоны ингибирующего действия концентрации 2-4 мМ/л воздуха оказывают сильное зашитное действие при гаммаоблучении проростков гороха. Защитным действием против радиации обладает аноксия.

Ни один из других факторов не обладал столь высокой защитой. Механизм высокого радиозащитного действия этилена связан со способностъю подавлять деление клеток.

Кроме того, ненасыщенные молекулы этилена обладают высокой реакционной способностью и могут принимать на себя окисляющее действие радикалов, образующихся в процессе радиолиза воды.

7.1.2. Прорастание пыльцы Своеобразным объектом для изучения механизма действия растительных экскретов на ростовые процессы является пыльца, которая прорастает, как только попадает в подходящую среду [Stanley and Linskens, 1974]. Пыльцевая трубка растет быстро, и скорость роста часто составляет несколько миллиметров в час [Эзау, 1980]. Выделения пыльцевых зерен имеют решающее значение во взаимодействии с пестиком для нормального оплодотворения и в конкурентных взаимоотношениях (пыльцевая аллелопатия) с пыльцой других видов растений [Murphy, 1992; 1999; 2007; Gaur et al., 2005;

2007]. В ранних публикациях о взаимодействии в cмесях пыльцы разных видов было отмечено как положительное, так и отрицательное влияние на прорастание пыльцевых зерен [Branscheidt,1930; Грюммер, 1955; Голубинский, 1960]. Пыльца сорняков при этом может тормозить прорастание пыльцы зерновых культцр и тем самым, нарушая оплодотворение, снижает урожай семян. Пыльца ряда растений рекомендована в качестве биосенсоров для изучения механизмов межклеточной коммуникации и испытания лекарственных и аллелопатически активных соединений [Roshchina, 2004, 2007a; Рощина, 2006; Рощина, Карнаухов, 2010; Рощина и др. 2011].

Долгое время считали, что пыльца высших растений имеет большую устойчивость к факторам внешней среды. В работе Иванами [Iwanami,1981] этому вопросу уделено особое внимание. По его данным, пыльца не теряет способности прорастать даже при высокой дозе облучения свыше 100 крад х- и -лучами или при воздействии разнообразными органическими растворителями, такими, как диэтиловый эфир, хлороформ и фенол. На прорастание пыльцы не действовали также ингибиторы актиномицин Д, бромодиоксидрин или циклогексимид. Однако обстоятельные опыты ряда авторов [Коваленко, 1972;

Голубинский, 1974; и др.] показали, что пары, выделяемые многими растениями, стимулируют или подавляют прорастание пыльцы.

Ингибиторный эффект летучих соединений растительной ткани был показан Иванами [Iwanami, 1981]. В его опытах (табл.37) летучие компоненты из перикарпа и Таблица 37. Масса растительных частей, блокирующих на 100% прорастание пыльцевых зерен камелии Camellia sinensis (в камере 30х22х7 мм) [Iwanami, 1984].

Вид Часть растения Масса, г Citrus limon Перикарп 0,03—0,Мякоть 0,8—1,Перикарп 0,05—0,Citrus medica Мякоть 0,6—0,Citrus unshiu Перикарп 0,04—0,Allium сера Луковица 0,Allium sativum Луковица 0,Allium tuberosum Лист 0,2—0,Eutrema wasabi Корневище 0,2—0, мякоти цитрусовых плодов блокировали прорастание пыльцевых зерен, причем соединения из перикарпа были активнее, чем из мякоти. Почти столь же токсичны были летучие метаболиты лука Allium сера и чеснока Allium sativum. Если летучие вещества действовали на уже проросшую пыльцу, то дальнейший рост ее прекращался, в концах пыльцевых трубок цитоплазма набухала, образуя шаровидные вздутия. Степень и способ ингибирования были сопоставимы с высокой дозой -лучей (200 крад) [Iwanami, 1983].

Наибольшее количество ингибиторов прорастания пыльцы, по-видимому, содержат семена. Сопоставление ингибиторов, экстрагируемых из листовых пластинок, семян, пыльцы, рылец и столбиков клонов капусты Brassica oleracea, показало, что наибольшая активность была характерна для экстрактов из семян, которые полностью блокировали прорастание пыльцы петунии Petunia hybrida и лилии Lilium lancougens. Химическая природа ингибиторов не была установлена.

Приведенные данные пополнились сообщением [Viswanathan, Lakshmanan, 1984] об ингибировании роста пыльцевых трубок Calotropis gigantea экстрактами из стеблей повилики Cuscuta reflexa, листьев гваюлы Parthenium hysterophorus, луковицы лука Allium сера, семян кукурузы Zea mays. Характер действия экстрактов зависел от вида растения и концентрации вытяжки. Экстракты Cuscuta reflexa и Zea mays вызывали ветвление пыльцевых трубок тест-объекта, которое в природных условиях не наблюдается. Эти же растворы в высоких концентрациях (для кукурузы 100 и 10%) замедляли рост пыльцевых трубок, а в более низких стимулировали.

Несомненный интерес представляют опыты С. В. Коваленко [1972] в которых определялось влияние летучих выделений цветков одних видов на прорастание пыльцы других одновременно цветущих растений. Исследовано 30 видов древесно-кустарниковых пород, произрастающих в дендрарии ботанического сада Одесского государственного университета. Два примера из этой работы приводятся ниже:





Цветок Пыльца Стимуляция (+) или ингибирование (-) Robinia pseudoacacia Gleditschia triacanthos - » Cytisus laburnum + Wistaria sinensis Robinia pseudoacacia + Paulownia tomentosus » - В первом из них показано, что летучие соединения цветков одних и тех же растений оказывают прямо противоположный эффект на пыльцу разных растений. В другом опыте цветки разных видов на пыльцу одного вида оказывали неодинаковое влияние. Таким образом, пыльца избирательно чувствительна к летучим соединениям цветков.

Среди компонентов растительных экскретов, влияющих на рост пыльцы, известны флавоноидные соединения и ряд органических кислот. По данным В. М. Кудрявцевой и А.П. Волынца [1981], флавоноидные соединения как самого тюльпана Tulipa, так и других растений стимулируют прорастание пыльцы тюльпана. Бензойная, ванилиновая и галловая кислоты обладают ингибирующим действием на прорастание пыльцы сосны Pinus.

Механизм регуляции прорастания пыльцы может быть связан с окислительновосстановительными процессами. В последние годы в этой связи особое внимание уделено активным формам кислорода (свободные радикалы липидов, терпенов и фенолов, супероксид анионрадикал, гидроксил радикал, перекиси органических соединений, перекись водорода и т.д.), которые образуются в выделениях растений, и в частности экскретах самой пыльцы и рыльца пестика, и регулируют прорастание пыльцы [Roshchina and Roshchina, 2003; Рощина и др., 2003]. В низких концентрациях развитие пыльцы может стимулироваться ими [Roshchina and Roshchina, 2003; Speranza et al., 2011 ] или в более высоких, наоборот угнетаться [Roshchina and Roshchina, 2003].

Рис.99. Влияние летучих выделений цветков на прорастание пыльцы Hippeastrum hybridum на искусственной питательной среде [Roshchina, 2007 a].

Пыльца, чувствительная к различным растительным экскретам, сама может содержать высокоактивные соединения. В опытах Висванатана и Лакшмаяана (Viswanathan, Lakshmanan, 1984] пыльца гваюлы Parthenium hysterophorum при нанесении на поверхность рыльца ингнбировала завязывание плодов у 7 исследованных видов, в том числе у Lycopersicon esculentum, Phaseolus vulgaris. Capsicum annuum, через 7-10 дней цветки опадали.

Выделения самих цветков, включая компоненты секреторных клеток нектарников, волосков, железок, рыльца пестика, могут влиять на прорастание пыльцы. [Roshchina, 2007a]. Летучие метаболиты, преимущественно спирты и альдегиды, такие как линалоол, цимол, гераниаль, нераль, образующие характерные цветочные ароматы, в низких концентрациях (10-10-10-8М) стимулируют прорастание пыльцы Hippeastrum hybridum, а в более высоких – способны угнетать процесс (Рис.99). Компонент запаха цветов ландыша Рис. 100. Влияние проазуленов и азулена в концентрациях 10-6,10-5, 10-4М на прорастание пыльцы Hippeastrum hybridum на искусственной питательной среде. Адаптировано из работ [Рощина и др., 1998; Roshchina, 2001b]. Белые или черные кружки означают, что пыльца, обработанная этими соединениями и нанесенная на рыльце пестика, оплодотворяет или не оплодотворяет растение, что анализируется по образованию плодов и семян линалоол часто встречается в секретах различных видов, в том числе пестика Hippeastrum hybridum. В секретах цитрусовых растений цитраль образуется двумя соединениями – альдегидами гераниаля и нераля. Многие цветы выделяют цимол и ментол в составе своих приятных ароматов [Knudsen et al., 1993]. Но в лабораторных экспериментах ментол слабо влиял на прорастание пыльцы, как и компоненты неприятных запахов - изомасляная кислота и пирролидин [Roshchina, 2001b]. Таким образом, летучие метаболиты генеративных органов непосредственно влияют на прорастание пыльцы.

Сесквитерпеновые лактоны цветков, проазулены и азулены, в зависимости от химической структуры молекулы и концентрации также могут стимулировать или ингибировать развитие пыльцы [Рощина и др., 1998б; Roshchina, 2001b]. Влияние указанных соединений (Рис.100) проявляется как in vitro (проращивание пыльцы на искусственной питательной среде), так и in vivo (оценивается по образованию плодов исемян после нанесения обработанной данными веществами пыльцы на пестик) [Roshchina et al., 2009].

Гроссгемин, гайллардин и аустрицин ингибировали прорастание пыльцы в концентрациях > 10-6М, тогда как артемизинин, инулицин, деацетилинулицин и ледол стимулировали процесс (Рис.100).

Рис.101 Действие различных алкалоидов на прорастание вегетативных микроспор хвоща полевого Equisetum arvense и пыльцы гиппеаструма гибридного Hippeastrum hybridum [Roshchina, 2007b].

Смеси соединений в составе летучих выделений масла лаванды Lavandula vera, раздробленных плодов жгучего перца Capsicum annuum и луковиц чеснока Allium sativum, на расстоянии 2,5 см от пыльцы, помещенной на предметное стекло, вызывали соответственно ингибирование в первом варианте и стимуляцию в двух других вариантах прорастания пыльцевых зерен [Roshchina, 2007a].

Прорастание пыльцы могут ингибировать различные алкалоиды (Рис.101). Среди них наиболее заметным ингибирующим действием на прорастание генеративных мироспор гиппеаструма Hippeastrum hybridum обладают сангвинарин и колхицин. Для сравнения на рис.101 приведены данные по влиянию этих же алкалоидов на вегетативные микроспоры хвоща полевого Equisetum arvense (они в отличие от пыльцы имеют двойной набор хромосом, а не одинарный), и все использованные вещества в зависимости от концентрации оказывали ингибирующее действие на прорастание. По-видимому, мишени для разных алкалоидов у разных типов мироспор отличаются.

Pages:     | 1 |   ...   | 35 | 36 || 38 | 39 |   ...   | 58 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.