WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 |   ...   | 30 | 31 || 33 | 34 |   ...   | 58 |

Этан образуется также в результате химического воздействия на клетки [Schnabl et al., 1983], например в присутствии салицилгидроксамовой кислоты, растениями Vicia faba на свету и в темноте. Количество выделяемого газа на свету было выше, чем в темноте, и составляло 300 пмоль-мг-1 хлорофилла [Schnabl et al., 1984]. Образование этана проростками сосны смолистой Pinus resinosa и березы бумажной Betula papyrifera в атмосфере SO2 зафиксировали Кимерер и Козловски [Kimmerer, Kozlowski, 1982].

Выделение его в этих условиях продолжалось линейно поверхности некроза. Выделение этана стимулируется и гербицидами - дифеноловыми эфирами.

Недифференцированная каллюсная ткань моркови Daucus carota L. также обладает способностью выделять этилен и этан [Maitra, Sen, 1989]. Образование этана связывают с клеточной дезорганизацией. Полагают [Maitra, Sen, 1989], что этан является продуктом окисления ненасыщенных липидов Интересно, что регенерирующаяся ткань производит значительно меньше этилена, а производство этана прекращается полностью. Таким образом, появление газа не зависит от интактности тканей и, возможно, не имеет компартментации в клетках листа. Независимое образование этана и этилена, по мнению одних авторов [Kimmerer, Kozlowski, 1982], может указывать на существование двух разных путей образования газов. Другие [Peiser et al., 1982; Schnabl et al., 1984] считают, что этилен и этан образуются из общих предшественников. Возможно, что это продукты перекисного окисления жирных кислот.

В условиях стресса выделяются и другие короткоцепочечные углеводороды. В отличие от растений, у которых при тех или иных стрессах выделяются этилен и этан, листья табака Nicotiana tabacum, погруженные в раствор NaNSO3 (0,2-50 мМ), выделяют большое количество пропилена и пропана, но мало этилена и этана. При гомогенизации листьев продуцирование этана значительно увеличивается [Yung-jen-Chou et al., 1985].

Значение выделения пропилена и пропана у высших растений остается неизвестным. Более понятная картина у низших организмов. Например, при действии гербицида параквата на микроводоросли также образуется не только этан и этилен, но и пропан [Boehler-Kohler et al., 1982]. Углеводороды этан, этилен, пропан, пентан и пентен образуют фотосинтезирующие структуры сине-зеленых бактерий из ненасыщенных жирных кислот, входящих в состав мембран. Появление легколетучих углеводородов, таким образом, представляет собой показатель деградации фотосинтезирующих мембран [Sandmann, Boger, 1982]. Это положение было подтверждено опытами с экзогенно добавленными жирными кислотами (табл.31), из которых видно, что качественный состав и соотношение образующихся низкомолекулярных углеводородов зависит от вида жирной кислоты, подвергающейся перекисному окислению.

В биологическом отношении из всех выделяющихся углеводородов наиболее активны олефины. Способность воздействовать на биохимические процессы связана с наличием в их молекуле двойных связей. П. А. Власюк и Г. В. Поруцкий [1964] показали, Таблица 31. Летучие углеводороды (в нмоль), которые образуются при перекисном окислении из жирных кислот (3 мг/2мл) изолированными мембранами Anacystis в присутствии CuSO(50 мкМ) [Sandmann, Boger, 1982].

Жирная кислота Этан Этилен Пропан Пентан Пентен Контроль 0 0 0 0 Олеиновая 0,003 0 0 0 Линолевая 0,32 0,19 0,09 8,14 1,Линоленовая 6,31 3,71 0 0 Линоленовая (изомер) 0,29 0,25 0,21 17,42 4,Арахидоновая 0,46 0,28 0,11 28,64 2,что активность непредельных углеводородов зависит от числа углеродных атомов, она убывает по мере увеличения их числа. Так пропилен и бутилен по силе действия на изолированные корни бобовых растений значительно уступают этилену, а олефины типа стерола обладают незначительной активностью. Влияние на прорастание семян портулака Portulaca oleracea низших углеводородов было испытано Тейлорсоном [Taylorson, 1979].

Полученные данные (табл.32) показывают, что предельные углеводороды даже Таблица 32. Влияние на прорастание семян портулака Portulaca oleracea низших углеводородов (% проросших семян) [Taylorson, 1979].

Углеводород Концентрация (часть на миллион – v/v) 0 1 10 Метан 25±5 25 ± 4 24 ± Этан 16-±7 19 ± 7 15 ± 3 30±Пропан 22±-6 14 ± 3 17 ± 6 20 ± Бутан 23 ± 6 29 ±7 22 ± 4 16 ± Изобутан 15 ± 4 20±3 17±1 17 ± Этилен 22 ±3 61 ±7 68±5 70±Пропилен 14 ±3 19±4 41±2 77±при относительно высоких концентрациях не оказывают существенного влияния на прорастание семян. Несравненно более высокой биологической активностью обладают непредельные углеводороды - этилен и пропилен, причем действие пропилена проявляется в более высоких концентрациях. Крокер [1950], исследуя влияние низших непредельных углеводородов на реакцию проростков (образование апикального изгиба в проростках гороха, выращенных в темноте) и эпинастию листьев, показал, что физиологическая активность углеводородов этиленового ряда (этилен, пропилен, бутилен) быстро падает с увеличением длины цепи, а изопрен вообще не вызывает у растений подобных реакций.

Биологические эффекты этана, в целом, мало исследованы. Известно, что этан может уменьшать стимулирующее действие этилена на образование почек и рост листьев [Lefebvre, 1978]. Есть сведения, что этан является и активным репеллентом. Он содержится в смолистых выделениях сосны и токсичен для некоторых жуков. Это простое соединение чрезвычайно эффективно. Всего лишь 0,6 мкл газа образуется на 1 г сосновых иголок, но этого достаточно, чтобы воспрепятствовать их поеданию [Харборн, 1985].



Как одну из интересных особенностей пропилена следует отметить его способность индуцировать синтез этилена [Sfakiotakis, Dilley, 1973]. Так при обработке плодов яблони сорта Бед Деликонс пропилен стимулировал образование этилена, и эта способность увеличивалась по мере созревания плодов. При низких концентрациях О2 (6,5% и ниже) индукции синтеза этилена не наблюдалось.

Известна способность пропилена изменять чрезвычайно важные ключевые физиологические реакции растений [Lee et al., 1987]. При обработке пропиленом (мкл/л) в течение 2, 4 и 6 дней незрелых плодов томата Lycopersicon esculentum повышается скорость дыхания, увеличивается число полисом и наступают сдвиги в синтезе белков. Так белок с молекулярной массой 55 кДа, участвующий в созревании плодов, синтезируется только при определенной концентрации пропилена. Если концентрация недостаточна, то белок не синтезируется.

Углеводороды с тройной связью оказывают еще более слабое физиологическое действие, чем этилен и пропилен. Проростки гороха Pisum sativum реагируют на присутствие ацетилена в концентрациях, превышающих эффективную концентрацию этилена в 1200 раз, а эпинастия листьев томата Lycopersicon esculentum наблюдается при концентрации ацетилена, в 500 раз превышающей соответствующую концентрацию этилена [Крокер, 1950].

Из других эффектов известно, что ацетилен влияет на дыхание корней сои Glycine soja [Gerbaud, 1990]. В кратковременных опытах при барбатировании ацетиленом питательного раствора, в котором находилась корневая система, наблюдалось уменьшение скорости дыхания на 15-35%. При резком повышении освещенности ингибирующее действие ацетилена на дыхание возрастало.

Следует отметить, что характер физиологического действия углеводорода определяется не только свойствами его молекулы, но и природой исследуемого объекта.

Углеводороды, проявляющие высокие ингибирующие свойства в одном случае (действие на определенный физиологический процесс), могут быть совершенно неактивными при применении других проб и испытании других процессов.

6.2.3. Терпеноиды Образование терпеноидов при стрессе является новой проблемой, по сравнению с низшими углеводородами, описанными выше. Ранение, инфекция и другие экстремальные воздействия часто нарушают нормальный синтез терпеноидов [Urbasch, 1984] (см. также 3.6 и 4.3.2). Деградация растительных клеток приводит к изменению качественного и количественного состава этих соединений [Kuc, Lisker, 1978]. Они могут стимулировать заживление раны или повышать устойчивость к заболеванию. Озон, как и повышенная концентрация СО2, усиливает выделение летучих терпенов [Himanen et al., 2009].

В растительном мире одним из значительных источников летучих терпеновых соединений является живица хвойных. Ранения, которые часто наблюдаются в естественных условиях под действием повреждающих факторов, но которые особенно значительны при подсочке, вызывают обильное выделение этих веществ. Например смоляные монотерпеновые и дитерпеновые кислоты образуются у сосны Pinus cоntorta var.

latifolia или при поранении или инокуляции грибами Ceratocystis clavigera [Croteau et al., 1987]. В условиях стресса в смоле изменяется содержание - и - пиненов, каурена, фелландрена, мирцена, абиетиновой кислоты [Kuc, Lisker, 1978]. Количество и состав выделяющихся терпенов, по мнению ряда авторов, является показателем устойчивости растений к стрессам. В смоле смоляных ходов хвои Picea abies L, поврежденных в результате загрязнения воздуха, изменяется содержание монотерпеновых и сесквитерпеновых углеводородов, спиртов, кетонов. Особенно резко изменяется отношение -пинен/-пинен. В поврежденной хвое содержание -пинена увеличивается примерно в 4 раза [Juttner, 1988]. Возможно, содержание летучих терпенов монет быть индикатором повреждения дерева при загрязнении воздуха [Juttner, 1988].

У ели Picea abies, чувствительной к индустриальному дыму, содержится только небольшое количество камфена и лимонена и (или) много -пинена, тогда как летучие масла устойчивых растений обогащены камфеном. Таким образом, устойчивые и неустойчивые виды отличаются разным содержанием монотерпенов.

В 80-х годах показано изменение состава монотерпенов при фумигации растений сернистым газом. В бальзаме из пихты Abies balsamea при высоких концентрациях SO2 в течение нескольких дней обнаружено [Penwic, Potter, 1981] более высокое содержание - и -пиненов, а также камфена, чем в контрольных растениях. В меньшей мере увеличивалось содержание борнеолацетата и некоторых других терпенов. В опытах Бухера [Bucher, 1982] при фумигации SO2 в хвое сосны Pinus sylvestris обнаружено увеличение содержания пинена в 5 раз и камфена в 10 раз по сравнению с контролем. При этом уменьшалось количество мирцена, лимонена и некоторых других летучих соединений. Общее количество монотерпенов при этом не изменялось.

Известны случаи выделения терпенов каурена и изокаурена в ответ на заражение грибами [Mellon, West, 1979]. При вирусной инфекции могут появляться соединения, обычно не образуемые растениями. Так из листьев табака Nicotiana rustica, зараженного вирусом табачной мозаики, кроме 16 известных сесквитерпеноидов, было выделено новых, идентифицированных как окциденол, окциденталол и транс-окциденталол [Uegaki et al., 1985]. Корни риса в ответ на инфекцию грибами Pyricularia oryzae или облучение ультрафиолетовым светом образуют и выделяют момилактон, который является также аллелопатически активным агентом [Kato-Noguchi, 2004 ; Toyomasu et al., 2008]. Есть данные о том, что -мирцен повышает устойчивость сосны к нематодам [Ishikawa et al., 1987].





С продуцированием терпенов связана биологическая активность большого числа растений. Е. С. Лахно и Н. В. Козлова [1967], изучая состав выделений хвойных растений, пришли к выводу, что их антимикробные свойства обусловлены выделением скипидара, основную часть которого составляют терпены. Такие терпены, как камфора и цинеол, оказывали значительное влияние на рост корней огурца Cucumis sativus [Muller W.H., Muller С. Н., 1964]. Их действие было более сильным, чем - и -пиненов. Производные терпенов также могут быть физиологически активны - вызывать ингибирование роста растений (действуя как аллелохимикаты при аллелопатических взаимодействиях), или/и развития насекомых (действуя как кайромоны). Формулы таких защитных соединений даны на рис. 89.

Рис.89. Защитные терпеноиды растений. Сесквитерпеноиды из листьев табака Nicotiana rustica, инфицированные вирусом табачной мозаики – оксиденол (1) и оксиденталол (2). 3 - Кайрамон азадирахтин из Azadirachta indica. R – тиглоил.

Изучение механизма действия некоторых терпенов, в частности бициклического терпена -пинена, показало, что биологическая его активность находится в связи с его способностью блокировать SH-группы ферментов. Полагают также [Muller, 1965], что действие терпенов осуществляется благодаря растворению их в липофильных слоях кутикулы и протоплазме клеток растений.

Терпеноиды секреторных структур составляют важный аспект химической защиты растений в биоценозе. Концентрация монотерпенов у хвойных растений увеличивается при повреждении [Jutner, 1988]. Например, секреторные волоски Conradina canescens (сем.

Lamiaceae) выделяют монотерпены цинеол, камфору, пинокарвал, борнеол, обладающие аллелопатической активностью. Корни многих растений выделяют -фелландрен и цинеол в качестве защиты от патогенов [Wenke et al., 2010]. Цинеол на 100% ингибируют прорастание семян Leptochloa dubia и на 97% радиальный рост [Williamson et al., 1989]. В опытах по сравнению ингибирующего действия различных терпеноидов на прорастание семян редиса [Asplund, 1968] показано, что терпеноидные кетоны камфора и пулегон наиболее активны в низких концентрациях 1,5-3,3 мкМ, тогда как моноены - и -пинены, диены лимонен и -фелландрен, спирты борнеол и эфир цинеол вызывали аналогичный эффект в концентрациях в 5-100 раз более высоких.

6.2.4. Спирты Образование этанола и некоторых других спиртов идет и в аэробных условиях. Но при недостатке кислорода накопление спирта усиливается [Гринева, I975]. В проростках риса Oryza sativa способность к ферментативному образованию спирта возрастает особенно при критически низкой примерно 0,06 моль м-3 (5%) концентрации кислорода [Atwell, Greenway, 1987]. Затрудненная аэрация, связанная с анатомическими особенностями растения, наблюдается в корневых системах, особенно в ее апикальной части [Atwell et al., 1988]. У древесных пород недостаток кислорода испытывают глубоколежащие ткани. В летний жаркий день этанол в следовых количествах можно обнаружить во внутреннем воздухе тополя бальзамического Populus balsamifera, березы бородавчатой Betula verrucosa и других растений [Рощина, 1975]. В эндосперме семян клещевины Ricinus communis в условиях аноксии (15 ч) концентрация спирта может достигать 15 мкМ [Donaldson et al., 1985].

Как это показано для многих растений, образование этанола происходит и при затоплении вследствие ухудшения обеспеченности тканей кислородом. Оранжерейные опыты с затоплением люцерны Medicago sativa и лядвенца Lotus corniculatus позволили уловить этанол, который выделяется с транспирационным током [Barta, 1984].

Образование этанола отмечено также при низкотемпературных стрессах и оледенении у озимых сортов пшеницы Triticum [McKersie et al., 1982]. Возможно, конечно, что и в этих случаях образование спирта также обусловлено слабой аэрацией тканей. Из других стрессовых воздействий интерес представляет сернистый газ, в атмосфере которого проростки сосны смолистой Pinus resinosa и березы бумажной Betula papyrifera продуцировали этанол [Kimmerer, Kozlowski, 1982].

Освобождаясь от избыточного количества спирта, клетки выделяют его в окружающую среду. Особенно интенсивно этот процесс идет в корневых системах и слабо аэрируемых тканях, из которых этанол может перемещаться с транспирационным током.

Повышение экссудации этанола, аминокислот и cахаров корнями гороха Pisum sativum обнаружено [Smucker, Erickson, 1987] в искусственной газовой среде, содержащей азот и 30% СО2. В этих условиях количество этанола за 96 ч достигало свыше 250 мг/г сухой массы. Аминокислоты, главным образом аланин, лейцин, аспарагин, глютамин, составляли примерно 1,34 мг/г сухой массы. Следы этанола и других низкомолекулярных спиртов с помощью газовой хроматографии были обнаружены в транспирационной воде древесных растений [Рощина, 1973, 1974].

Pages:     | 1 |   ...   | 30 | 31 || 33 | 34 |   ...   | 58 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.