WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 |   ...   | 28 | 29 || 31 | 32 |   ...   | 58 |

Изучая состав растительных выделений, нельзя также не учитывать важную роль эпифитной микрофлоры [Красильников, 1958]. Часть веществ, которые обнаруживаются в составе смывов, питательных сред и т. д., по-видимому, является продуктами ее жизнедеятельности. Так повышение концентрации этанола и изменение состава других компонентов при повышении температуры и продолжительности опытов должно быть, вероятно, отнесено за счет более активной физиологической деятельности живых организмов, обитающих на поверхности растения.

Важную роль в экссудации корней играют и условия минерального питания [Haller and Stolp, 1985]. Интересные исследования корневых экссудатов нормальных и хлоротичных растений кукурузы Zea mays провели Элгала и Амбергер [Elgala, Amberger, 1986]. Для отбора проб они использовали оригинальную технику выращивания растений в песчано-водной культуре (нижняя часть корней погружалась в раствор, а верхняя находилась в песке). В таких условиях хлоротичные растения выделяли больше лимонной, пировиноградной, глутаровой, -кетоглутаровой, винной и глиоксиловой кислот. Обнаружены также различия в аминокислотном составе экссудатов. Такие аминокислоты, как цистеин, изолейцин, лейцин и лизин, обнаружены только в составе экскретов растений, страдающих от недостатка железа. Поскольку выделяемые корнями кислоты растворяют соли железа, адсорбированные и осажденные на поверхности корней, это позволяет корневой системе поглощать и в дальнейшем усваевать этот элемент минерального питания. Выделение значительных количеств органических кислот и аминокислот, по-видимому, способствует преодолению стресса, вызванного дефицитом железа.

Другим примером, показывающим связь секреторного процесса с условиями минерального питания, могут быть опыты [Lipton et al., 1987], в которых анализировались секреты корневых систем растений, выросших на полной питательной среде и при дефиците фосфора. В экстрактах из корней люцерны Medicago sativa при недостатке фосфора увеличивалось общее количество выделенных органических кислот — до 48,92 мкмоль/г сухой массы по сравнению с контролем — 38,46 мкмоль/г сухой массы. Больше всего возрастало количество лимонной кислоты — в 2 раза, янтарной — Рис.87. Вымывание органических веществ из растений. А. отпечаток цитрата кальция, выделяемого корнями люпина на поверхность почвы [Dinkelaker et al., 1989]., Б. электронная микроскопия экссудата на поверхности таллома папортника Notholaena rigida (адаптировано по [Arriaga-Giner et al., 1991]).

в 1,5 раза. Содержание же яблочной кислоты несколько снижалось. Увеличение экскреции органических кислот при дефиците фосфора, как и в случае недостатка железа, способствует, по-видимому, преодолению неблагоприятных условий минерального питания. На кальцинированных почвах лимонная кислота экскретируется корнями белого люпина Lupinus albus L. и осаждается в виде цитрата кальция на поверхности корней (Рис.87 А). рH таких выделений достигает 4,8, что ведет к растворению CaCO3 извеcтковых почв [Dinkelaker et al., 1989]. Показательно, что корни могут выделять фитохелатины, белки, которые связывают тяжелые металлы [Mattioni and Gabbrielli, 1994].

Экстремальные условия создаются и при инфицировании растений микроорганизмами. При этом в корневых экссудатах обнаруживаются фитоалексины.

Новаку и Станеку [Novak, Stanek, 1986] удалось обнаружить в корневых выделениях Pisum sativum фитоалексин пизатин, появление которого увеличивало устойчивость гороха к патогену. Корни сои Glycine soja, инфицированные зооспорами гриба Phytophtora megasperma, секретировали фитоалексины — глицеоллины [Werner, Hohl, 1987]. В присутствии ионов Mg2+ синтез стрессовых метаболитов увеличивался; напротив, ионы Са2+ в тех же концентрациях подавляли образование глицеоллина (6-гидроксифазеолина). В ряде работ изучено выделение корневыми системами гормонов.

Корни растений Lycopersicon esculentum, культивируемые на питательном растворе Хогланда, были способны выделять гиббереллины в питательную среду [Couillerot, Yi Young-Byung, 1985]. Авторы полагают, что экссудация гиббереллина корнями — один из механизмов регуляции его уровня в растении. В корневом экссудате хлопчатника Gossypium обнаружен [Ding Jing, Shen Zhen-de, 1985] комплекс цитокининов: зеатин, зеатин-рибозид, изопентениладенин. Среди метаболитов цитокининового комплекса доминировал зеатинрибозид. В экссудатах высокомолекулярной фракции корней идентифицированы полисахариды, урониды и белки [Collet, 1975].

5.5. ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ВЫМЫВАНИЯ Длительные ливни могут удалять значительное количество веществ, что приводит к задержке роста и развития растений. Холодный [Cholodnу, 1932] обнаружил, что дождь в период молочной стадии зрелости уменьшает урожай пшеницы Triticum sp. и ячменя Hordeum vulgare более чем на 30% за счет вымывания углеводов. На урожае озимой пшеницы Triticum и томата Lycopersicon esculentum может сказываться выщелачивание метаболитов при искусственном дождевании [Паненко, Пилипенко, 1981]. Урожай фруктов лучше в сухой сезон, чем в дождливый [Tukey, 1970], поскольку во время дождя происходит потеря сахара. Указанные и другие факты привели к представлениям о том, что задержка развития растений и снижение их урожая есть результат потери определенного количества метаболитов, вымываемых дождями. Выделение веществ замедляет рост растений. Добавление двухвалентных катионов снимает задержку роста [Шаповалов, 1973].



Вымывание метаболитов может иметь и положительное значение, так как таким путем ткани растений могут освобождаться от ненужных веществ. Кроме того, вымывание минеральных соединений из надземных частей ускоряет их поглощение и передвижение к листьям. Например, потеря Са2+ из листьев ускоряет его поглощение и транспорт по стеблю [Mecklenburg et al., 1964]. Корневые экссудаты могут также растворять оксиды марганца и железа [Jauregui, Reisenauer, 1982].

Одновременно с минеральными веществами и сахарами из свободного пространства клетки выделяются наружу вещества, обусловливающие бактерицидное действие и имеющие, по-видимому, какое-то значение для иммунитета растений. Вымывание фитогормонов, ингибиторов, алкалоидов, фенолов обогащает окружающую среду биологически активными веществами, которые при адсорбции их почвой и накоплении, возможно, обусловливают явление аллелопатии [Грюммер, 1957; Гродзинский, 1965;

Иванов, 1973]. Корневые и листовые смывы из кокосовой пальмы Cocos nucifera обладают заметной аллелопатической активностью, а, кроме того, способствуют естественному отбору микроорганизмов ризосферы [Gopal et al., 2006].

Листовые смывы деревьев оказывают значительный эффект на прорастание семян многих овощных культур [Jacob et al., 2007], а смывы листьев сои - на прорастание семян зерновых видов, таких как сорго [Pawar and Chavon, 2007]. Экссудаты на поверхность таллома папоротников (Рис. 87 Б) могут иметь значение для защиты от паразитов [Arriaga-Giner et al., 1991].

Существенное значение корневые экссудаты имеют для взаимодействия с ризосферной микрофлорой [Mccully, 2007]. Особенно важно, что они регулируют образование клубеньков на корнях бобовых растений клубеньковыми бактериями [Brewin, 1991]. Этанол, ацетальдегид и другие выделяемые корнем метаболиты служат источником углерода для корнеобитаемых микробов, и их рост, поэтому зависит от интенсивности процесса экскреции [Азарова, 1983; Mccully, 2007]. В других случаях экскреты корней могут играть роль и (или) аттрактантов для микробов ризосферы. Так, например, показано [Ariel, Lemos-Pastrana, 1980a], что корневые выделения кукурузы Zea mays, пшеницы Triticum vulgare, сорго Sorghum vulgare служат сигналом, привлекающим свободноживущих азотфиксирующих микробов, увеличивая их подвижность на 25— 100%. Роль аттрактантов могут выполнять аминокислоты, содержащиеся в корневых экстрактах: аланин, аспарагин, глютамин, лизин, серин и валин в концентрациях 10-—10-6 М [Ariel, Lemos-Pastrana, 1980 b].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ Накопление водорастворимых веществ в свободном пространстве клетки — пространстве между клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной - создает условия для беспрепятственного их выхода наружу, поскольку целлюлозная оболочка легко проницаема для неорганических ионов и низкомолекулярных органических соединений.

Воздействие атмосферных осадков в виде росы, дождя, тумана стимулирует этот процесс.

В своей основе вымывание является пассивным процессом, хотя не исключено, что некоторые метаболиты могут попадать на поверхность растения после их активного выделения (секреции) и атмосферные осадки только смывают их. Наиболее часто выделяются ионы натрия, марганца, калия и магния. Органогены (ионы азота и фосфора) за редким исключением не выделяются или выделяются в чрезвычайно малых количествах. Физиологическое значение вымывания, как полагают, состоит в ускорении поглощения минеральных элементов корнями и перемещении их в стебли и листья.

Помимо минеральных солей с атмосферными осадками выделяются органические соединения, главным образом ассимиляты в виде cахаров. Эти потери иногда составляют значительную величину — до 5—6% сухого вещества. В смывах обнаруживаются также аминокислоты, органические кислоты, ингибиторы и стимуляторы роста, в том числе фенольной природы. Состав экстрагируемых веществ растений резко изменяется в зависимости от сезона года и условий произрастания растений, предшествующих сбору атмосферных смывов.

Есть сведения, что при вымывании изменяется проницаемость наружной цитоплазматической мембраны, и часть веществ может таким образом выделяться из внутренней части клетки. Изменение проницаемости мембран может быть вызвано: 1) удалением двухвалентных катионов, что аналогично действию дистиллированной воды;

2)резким перепадом температур вследствие более низкой по сравнению с окружающей средой температуры дождевой воды; 3) действием осмотического или солевого шока.

Особой разновидностью вымывания является выход веществ при набухании прорастающих семян, который является пусковым механизмом, побуждающим зародыш к росту. Состав экссудатов семени очень разнообразен и содержит практически все вещества, содержащиеся в семенах.

Много биологически активных веществ выделяется растениями в разные периоды их развития. Процессы экскреции могут быть активными и пассивными. Это видно на примере семян. Выделение веществ семенами не только пассивный процесс.

Значительный вклад в экссудаты вносит секреция как активный процесс.

Состав атмосферных смывов может быть показателем физиологического состояния организма, поскольку резкое увеличение выхода органических веществ наружу свидетельствует о повреждении цитоплазматических мембран. Влияние атмосферных осадков в связи с явлением вымывания ассимилятов может оказывать отрицательное воздействие на урожай растений. С этим необходимо считаться и в сельском хозяйстве при ирригации с дождеванием наземных сообществ, поскольку искусственное дождевание — дополнительный фактор вымывания.





Глава 6. ВЫДЕЛЕНИЕ ВЕЩЕСТВ ПРИ ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ВОЗДЕЙСТВИЯХ Выделительная деятельность растений в экстремальных условиях до сих пор в литературе не рассматривалась. Такие ситуации возникают при различных повреждениях организма, если сила внешнего фактора превышает порог нормальной адаптации или изменения внешнего фактора слишком резкие, чтобы осуществлялись механизмы, поддерживающие гомеостаз. Термин «стресс» впервые введен Селье [Selye, 1956] для обозначения реакции животных на различные резкие изменения среды. Ответная реакция рассматривается как защитная, направленная на сохранение индивидуума. В настоящее время термин «стресс» распространен и на другие организмы, в том числе и растения. Cтресс могут вызывать как абиотические (механические, химические и т. д.), так и биотические (внедрение патогена и др.) факторы. Под влиянием этих воздействий включаются защитные механизмы растения, среди которых важную роль могут играть экскретируемые вещества. В данной главе основное внимание будет уделено выделительной функции как цепи физиологических и биохимических реакций в клетке в ответ на стресс, а также составу выделений как показателю стрессового состояния растений.

6.1. ПОВРЕЖДЕНИЕ МЕМБРАН ПРИ СТРЕССАХ Различные факторы внешней среды могут вызвать повреждение растительного организма, при котором произойдет освобождение вторичных метаболитов и превращение их в активно действующие соединения. Три таких примера, заимствованных из работы Матиль [Matile, 1987], проиллюстрированы на рис.88. У растений потенциально токсичные вторичные соединения и ферменты, ответственные за их превращения в ядовитые вещества, в обычных условиях изолированы друг от друга. У сорго Sorghum bicolor гликозид дуррин локализован в клеточном соке вакуолей эпидермальных клеток, тогда как два фермента, необходимые для образования цианистого водорода (синильной кислоты) — -глюкозидаза и гидроксинитриллиаза — содержатся соответственно в хлоропластах и цитозоле мезофильных клеток [Kojima et al., 1979]. Взаимодействие дуррина и ферментов происходит лишь при деструкции обеих тканей, например при поедании травоядными животными. У донника Melilotus alba вакуоли клеток эпидермиса и мезофилла листьев содержат гликозид о-кумаровой кислоты, а -глюкозидаза, отщепляющая агликон с образованием токсичного кумарина, локализована в наружных слоях клеточных стенок мезофилла. В этом случае две мембраны — тонопласт и плазмалемма — отделяют цианогенный гликозид от соответствующей гидролазы. Нарушение этих барьеров при повреждении ткани приводит к взаимодействию цианогенного гликозида и фермента, в результате образуется легколетучий кумарин, ответственный за характерный запах свежескошенного сена. Наконец, еще одним примером разделения предшественников токсических соединений и отщепляющего глюкозу Рис.88. Локализация потенциально токсичных вторичных метаболитов и ферментов, ответственных за выделение токсичных веществ. Адаптировано по [Matile, 1984; 1987].

Glc — глюкоза фермента служит хрен Armoracia lapathifolia, у которого гликозинолат синигрин (см. Рис.88) только тонопластом отделен от тиоглюкозидазы, катализирующей превращение гликозинолатов до изотиоцианатов и локализованной в цитозоле. Именно изотиоцианаты, образующиеся при расщеплении синигрина в результате его контакта с тиоглюкозидазой после повреждения целостности клеток, придают хрену характерный жгучий вкус.

Таким образом, поскольку вторичные соединения находятся в норме в компартментах, выделение их в окружающую среду возможно лишь при нарушении барьерной функции тонопласта, плазмалеммы и других окруженных мембранами структур (см. также 1.2).

Рассмотрим возможный механизм нарушения мембран при стрессе.

Наиболее чувствительны к повреждающему действию мембранные липиды. Прежде всего деградируют фосфолипиды [Galliard, 1978]. Например, при нарезании клубней картофеля теряется 20% эндогенных мембранных липидов в течение нескольких секунд и 40% — в течение минуты. При освобождении возможно деацетилирование мембранных фосфолипидов и галактолипидов, при котором освобождаются жирные кислоты. В интактных клетках они не найдены в больших количествах, так как свободные жирные кислоты токсичны для многих жизненных процессов. Жирные кислоты могут быть атакованы окислительными ферментами. Среди продуктов их окисления найдены гидроперекиси жирных кислот, карбонильные соединения и другие оксигенированные соединения. Так у томатов Lycopersicon esculentum с помощью фермента липооксигеназы (КФ 1.1З. 11.12) происходит образование альдегидов ноналя и гексеналя из линоленовой кислоты по типу гидроперекиси [Galliard, 1978]. Озон как фактор стресса вызывает выделение многих летучих органических веществ, в основном в форме окисленных продуктов [Roshchina V.V and Roshchina V.D., 2003; Beauchamp et al., 2005]. У табака Nicotiana tabacum образуется одна молекула С6 – летучих веществ на 5 молекул озона, и среди летучих выделений у отдельных линий растений, устойчивых и неустойчивых к озону, (E)-2-гексаналь и (Z)-3- гексенил ацетат составляют до 80- 85% (есть изомеры гексаналя и гексенола, а также гексанола) [Beauchamp et al., 2005]. Предполагается, что эти соединения образуются в октадеканоидном пути окисления мембран с участием липогеназ.

Pages:     | 1 |   ...   | 28 | 29 || 31 | 32 |   ...   | 58 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.