WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 |   ...   | 27 | 28 || 30 | 31 |   ...   | 58 |

Выделение таких белков, например пероксидазы, отмечено и в суспензионных культурах клеток [Hystee and Turkcon, 1973]. В выделениях корней проростков люцерны Medicago sativa, томата Lycopersicon esculentum, пшеницы Triticum aestivum, лука-латука Latuca sativa, кукурузы Zea mays найдены катехиноксидазы [Tan, Kubo, 1990a]. Благодаря этому раствор катехина вокруг корней окрашивается в жёлто-красный цвет (поглощение при нм). Из корневого экссудата Latuca sativa был выделен белок с молекулярной массой кДа, гомогенный на 85% и идентифицированный как катехиноксидаза. Полагают [Tan, Kubo, 1990b], что эти оксидазы уменьшают рост-ингибирующий эффект природных фенолов, катехола, гидрохинона путем их окисления.

Сахара в составе корневых выделений были обнаружены многими авторами.

Наиболее часто в составе экскретов встречаются глюкоза, альдоза, арабиноза, ксилоза, рафиноза [Rovira, 1971]. В экссудатах корней кокосовой пальмы Cocus nucifera L., кроме обычных сахаров рафинозы, глюкозы и фруктозы, найдена еще и лактоза. В корневых выделениях обнаружен также ряд аминокислот и единственная органическая кислота – янтарная кислота, а также встречаются фенолы [Bopaiah et al., 1987]. Не менее часто, чем сахара, в экскретах корней находят другие органические кислоты - щавелевую, яблочную, фумаровую, пировиноградную, уксусную [Rovira, 1971; 1969 a,b; Kloss et al., 1984].

Выделение кислот в условиях анаэробиоза исследовала Г.М. Гринева [1975].

Количественные определения выполнены Клосс и др. [Kloss et al., 1984]. В экссудатах корешков из стерилизованных проросших семян Diplachne fusca на агаре и питательном растворе больше всего содержалось яблочной кислоты - 550 мг в 40 мл раствора, в меньших количествах - лимонной - 350 мг, фумаровой - 100 мг и янтарной - 90 мг.

Среди различных органических соединений корневых экссудатов привлекают к себе внимание полифенольные соединения. Джорджевич с соавт. [Djordjevic et al., 1987] установили, что корни белого клевера Trifolium гереns выделяют гидроксилированные фенолы в том числе 7,4' - дигидроксифлавон, кумарин умбелифepoн, изофлавон формононетин. Флавоноиды, по-видимому, - важнейший клacc соединений, найденных в корневых экссудатах. Еще в 1944 г Люндегард и Cтeнлид [Lundegardh, Stenlid, 1944] цит по Rао, 1990, показали, что в экссудатах корней земляного ореха Arachis spp. содержится 3', 4' - дигидроксифлавон. Затем это было подтверждено Петрил и Чрастил [Petril, Chrastil, 1955 цит. по Rао, 1990]. Флавоноиды способны стимулировать образование микоризы и рост бобовых растений, например белого клевера Trifolium repens [Siqueira et al., 1991].

В корнях яблони присутствует флавоноид флоридзин. Около 35% его секретируется в питательный раствор [Borner 1959, 1960]. В корневых экссудатах чечевицы Lens найдены флавона 4',7-дигидрокси, 3',4',7'-тригидрокси и 4',7'- дигидрокси-3-метоксифлавоны [D'Arcy-Lametta, 1986]. B аналогичных образцах сои Glycine soja те же авторы обнаружили два флавоноида куместрол и дайдзеин. К тому же показано, что количество куместрола и 4',7-дигидроксифлавона выделяется в количестве 20% от общего содержания в корнях. В опытах с мечеными атомами установлено [Bazz, 1969, Grisebach, Zilg, цит по Rao 1968], что около 3% общего количества изофлавоноидов в растениях Cicer arietinum, Phaseolus aureus могут экскретироваться в среду.

В корневых выделениях обнаруживаются и терпеноидные соединения, сильно ингибирующие или стимулирующие рост окружающих растений (табл.28). В основном, это сесквитерпены и сесквитерпеновые лактоны (рис.85). По данным ряда авторов [Cook et al., 1966, Fisher et al., 1989] сесквитерпеновые лактоны (10-9 - 10-5 М) стимулируют прорастание семян облигатных корневых паразитов.

Таблица 28.Терпеноидные компоненты корневых экскретов, стимулирующие или ингибирующие рост растений.

Вещества Растение Ссылка Бурродин Ambrosia dumosa Fischer et al., Гваяулин А Parthenium argentatum -“- 7--гидрокси-3-дезоксизалузанин Podochaenium eminens -“- Конфертифлорин Ambrosia confertiflora -“- Дезацетилконфертифлорин -“- -“Дигидропартенолид Ambrosia artemisifolia -“- Партенин Parthenium hysterophorus -“- Стригол Gossypium hirsutum Cook et al., Рис.85. Сесквитерпеновые лактоны, стимулирующие или ингибирующие рост растений. 1.

Стригол, 2. Бурродин, 3. Конфертифлорин, 4. Дезацетилконфертифлорин, 5. Партенин, 6. 7-гидрокси-3-дезоксизалузанин С, 7. Дигидропартенолид, 8. Гваяулин А Например, (+)-стригол, входящий в состав корневых экскретов в 10 раз по сравнению с контролем стимулирует прорастание корневого паразита злаков ведьминой травы Striga asiatica. Причём эффекты проявляются в очень низких концентрациях, меньше, чем 10М[Cook et al., 1966; 1972; Fisher et al., 1989]. Семена корневых паразитов родов Striga, Alectra (сем. Scrophulariaceae) и Orobanche (сем. Orobanchaceae) вызывают значительное уменьшение урожая зерновых в тропиках и субтропиках. Корневые паразиты сохраняют жизнеспособность в почве многие годы и прорастают лишь тогда, когда в окружающей среде появляются корневые выделения растения-хозяина. Кук с соавт. [Cook et al., 1966, 1972] впервые выделили и идентифицировали (+) стригол из корневых экссудатов хлопчатника. В зависимости от концентрации стимулируют или угнетают рост окружающих растении сесквитерпены и сесквитерпеновые лактоны в корневых выделениях некоторых других растений [Fisher et al.,1989]. Дитерпен и фитоалексин момилактон, образуемый из геранилгеранилпирофосфата, найден в корневых выделениях риса и является мощным ингибитором роста окружающих растений [Kato-Noguchi, 2004;



Toyomasu et al., 2008].

Корни нередко выделяют и другие малораспространенные соединения. В составе экссудатов корней бархатцев Tagetes patula обнаружены 2 бензофурана и 4 тиофена (рис.86) - пятичленные серусодержащие гетероциклические соединения [Tang et al., Рис. 86. Тиофены и бензофураны из экстрактов корней бархатцев Tagetes patula [Tang et al., 1987]. Тиофены: 1 — -терциенил; 2 — 5-(3-бутен-1-унил)-2,2'-битиенил; 3—5-(4гидрокси-1-бутинил) -2,2'-битиенил; 4 — 5-(4-ацил-1-бутинил)-2,2'-битиенил.

Бензофураны: 5 — 6-гидрокси-2-изопропенил-5-ацетил, иначе кумаронон, или дигидроэупарин; 6 — эупарин; АС — ацил 1987]. Эти вторичные метаболиты оказались токсичными для различных организмов.

Особенно важно, что тиофены обладают аллелопатическим, инсектицидным, нематоцидным и бактерицидным действием. В корневых экскретах хлопчатника также были обнаружены витамины [Красильников,1958; Rovira et al., 1979].

Вымывание различных соединений происходит при прорастании семян. В составе их выделений чаще всего встречаются сахара, в основном моно- и дисахариды, аминокислоты и органические кислоты. Они найдены в экссудатах прорастающих семян гороха Pisum sativum, соевых бобов G1уcine hispida, вики Vicia sativa, фасоли Phaseolus vulgaris [Amoros, Durand, 1964]. Методом бумажной хроматографии показано выделение семенами красной сосны Pinus rubra 14 аминокислот (лизин, аргинин, глутамин, лейцин, валин, аспарагин и др.), 4 сахаров (глюкоза, фруктоза, сахароза, арабиноза) и органических кислот (малоновая, лимонная, фумаровая) [Agnihotri, Vaartaja, 1969]. В питательной среде, на которой проращивали семена Pisum sativum, методом ионообменной хроматографии было определено 20 аминокислот и некоторое количество пептидов [Boulter et al., 1966]. Аминокислоты и сахара найдены в выделениях 7 сортов и гибридов риса Oryza sativa [Leelavathy, 1970]. В выделениях семян кукурузы Zea mays обнаружена 21 аминокислота, а люпина Lupinus — 23. Преобладающими среди них были глутаминовая кислота и -аланин [Берестецкий, Кравченко, 1980а, б]. Щиток, единственная семядоля зерновок злаков, при прорастании выделяет в окружающую среду глюконовую, фосфорную и лимонную кислоты. Считают [Щипарев и др., 1976], что подкисление эндосперма уже в первые часы набухания и прорастания является одним из важнейших пусковых механизмов прорастания зерновок Судя по смывам (Таблица 29), выделения семян и проростков обогащены ароматическими кислотами. В смывах, полученных из проростков 4-х субтропических трав Тайваня Brachia mutica, Digitaria decubens, Imperata cylindrica, Panicum repens методом газо-жидкостной хроматографии обнаружено 6 фитотоксических фенолов [Chou, 1989].

Особенно много их было у Digitaria decumbens. Среди этих веществ: феруловая, р- кумаровая, 2,4- дигидробензойная, ванилиновая, р-гидроксибензойная, ргидроксифенилуксусная кислота в количестве от 0,3 до 2,5 х 10-7 молъ г-1 образца. А общее количество фенольных кислот было от 0,8 х 10-7 моль. г-1 образца до 7,75 х 10-7 моль г-образца.

В промывных водах, полученных после настаивания семян сандалового дерева Pterocarpus santalinus в течение 24, 48 и 72 ч в воде, было идентифицировано около фенольных соединений, среди них протокатеховая, салициловая, мелилотовая, ванилиновая, флоретовая, гомопротокатеховая, кофейная, коричная, о-кумаровая, Таблица 29. Фенолы в смывах из семян и проростков Соединение Растение Часть растения Ссылка Кислоты Протокатеховая Pterocarpus Семена Venkataramaiah Гомопротокатеховая santalinus et al.Флоретовая Мелилотовая Ванилиновая Ванилиновая Brachia repens Digitaria decubens Проростки Chou Imperata cylindrica Panicum repens Феруловая Brachia repens Digitaria decubens Chou Imperata cylindrica Panicum repens o-Кумаровая Brachia repens Digitaria decubens Проростки Chou Imperata cylindrica Panicum repens o-Кумаровая Pterocarpus Семена Venkataramaiah Изоферуловая santalinus et al.Салициловая 2,4-Дигидроксибензойная Brachia repens p-Гидроксибензойная Digitaria decubens Chou p-Гидроксифенилуксусная Imperata cylindrica Panicum repens изоферуловая кислоты, кверцетин, рутин, кверцетин-3-рутинозид, эскулетин [Venkataramaiah et al., 1984]. Медленнее других вымывались из семян мелилотовая кислота и эскулетин. Полагают, что наличие фенольных соединений в семенах способствует как их устойчивости к микрофлоре, так и сохранению покоя.

Чрезвычайно физиологически активными соединениями являются алкалоиды, которые, как и полифенолы, выделяются прорастающими семенами. При набухании семян Datura stramonium в среду выходят скополамин и гиосциамин. В первый день вымывание алкалоидов составляло 0,12% общих алкалоидов. При концентрациях 0,1 — 1% скополамин угнетает рост проростков ряда культур [Lovett, Potts, 1987]. В зрелых семенах чая Thea найдены [Suzuki, Waller, 1987] кофеин (1,3,7-триметилксантин) и теобромин (3, 7диметилксантин), которые локализованы в семенной кожуре. При набухании и разрушении оболочки кофеин переходил в водорастворимую форму. Водные экстракты семян тормозили рост корней и стеблей. Считают, что алкалоиды, найденные в семенной кожуре, не используются для питания зародышем. Семенная кожура является защитным барьером между зародышем и окружающей средой. При прорастании целых семян освобождение кофеина происходит постепенно и не вызывает ингибирования роста проростков.





В выделениях семян обнаружены и другие биологически активные вещества. На микробиологических тестах показано [Bloudeau, 1966] выделение стерильными семенами Brassica oleifera тиамина, биотина, пантотеновой, никотиновой и фолиевой кислот. Среди выделений встречаются небелковые аминокислоты, которые относятся к классу токсинов, хотя они и наиболее просты в структурном отношении. В семенах глицинии Glycine wightii, инкубированных в дистиллированной воде, выделение аминокислот начинается вскоре после всасывания воды. Небелковая аминокислота — канаванин (аналог аргинина и ингибитор роста при прорастании семени) появляется в экссудате после 60 ч после всасывания [Bell, 1972]. Канаванин обнаружен также в канавалии мечевидной Canavalia ensiformis в количестве 4—6% сырой массы [Bell, 1972]. Экологическая функция подобных токсических веществ в семенах состоит в защите от поедания травоядными животными.

Таким образом, под действием дождя, тумана, искусственного дождевания или вымачивания, при выращивании на водных растворах из растительной ткани выделяется определенное количество ионов и органических веществ. При этом могут выделяться практически все водорастворимые вещества, содержащиеся в растениях. Общее количество извлекаемых водой веществ может достигать, например, у табака Nicotiana tabacum и кукурузы Zea mays 0,7—3% всей растительной массы [Rovira, 1959].

У водных растений выделения играют большую роль во взаимоотношениях в биоценозе. Экскреты водорослей могут содержать токсины и регулировать рост и развитие других видов [Bondarz, Cierniac, 1983]. Например, тихоокеанские водоросли Ulvaria obscura выделяют нейротрансмиттер дофамин (его содержание достигает 4 % сухого веса), который легко окисляется на воздухе в красный пигмент дофахром, токсичный для многих морских обитателей [van Alstyne et al., 2006]. Таким образом работает механизм химической защиты.

5.4. ЗАВИСИМОСТЬ ВЫМЫВАНИЯ ОТ ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ, ФАЗЫ РАЗВИТИЯ И АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ РАСТЕНИЙ Выделение различных веществ признается нормальной функцией растительного организма [Кириллова, 1964; Гродзинский, 1965 и др.]. Однако в оптимальных условиях выделяется относительно малое количество веществ. При повреждении и при воздействии различными раздражителями (сублетальная температура, смещение рН среды до 3,5, действие неуравновешенных растворов и др.) выделение веществ усиливается [Беликов, Кириллова, 1958; Кириллова, 1964; Tukey, 1970]. Указанные изменения являются следствием увеличения проницаемости, которое является весьма распространенной реакцией живой растительной клетки на повреждающее воздействие.

В опытах с промыванием листьев установлена зависимость извлечения минеральных и органических соединений от ряда внешних воздействий. Так, листья Coffea arabica отдавали в воду К+ в зависимости от температуры [Arens К., Arens Т., 1970]. Наименьшая отдача наблюдалась при температуре 8°С, с повышением температуры до 23—30° потери иона увеличивались в несколько раз. Свет усиливал утечку из листьев органических веществ, особенно cахаров (глюкоза) [Tukey, 1970], а также фосфата и серы. Напротив, выход других минеральных веществ светом не активировался [Tukey et al., 1958].

Вымывание зависело также от рН раствора, которым смачивали растения. Интактные листья фасоли при увлажнении растворами с различным значением рН отдавали разное количество минеральных веществ [Evans et al., 1981]. При низких значениях рН листья растений становились более проницаемыми для Са2+, нитрата, сульфата, при рН 5,вымывалось больше К+ и хлорида.

Количественный и качественный состав корневых выделений на разных по плодородию почвах неодинаков. По данным Л. Н. Каверзневой [1986], экскреторная деятельность корней сосны на суглинистых почвах значительно выше, чем на супесчаных.

На более богатых почвах в корневых экссудатах выше содержание аминокислот и углеводов. Общее количество углерода, поступавшего в почву с экссудатом корней, составляло в среднем 250—300 кг/га. В экссудатах также обнаружены органические кислоты, терпеновые соединения и ферменты азотного обмена — уреаза и глутаминаза.

Вымывание определяется и фазой развития растений, поскольку при этом изменяется направленность обмена веществ. У молочая Euphorbia esula и индийской хризантемы Chrysanthemum indicum вымывание сахаров из листьев ослабевает в период закладки бутонов, сильно возрастает в период цветения и вновь ослабевает к концу вегетации.

Молодые, активно растущие, ткани более устойчивы к действию дождя, чем старые.

Поскольку вымывание веществ усиливается в период цветения, дожди подавляют развитие части бутонов яблони [Шаповалов, 1973]. Прямыми определениями показана также зависимость вымывания сахаров от стадии созревания плодов. Вымывание cахаров возрастает с 4 мг/сут у незрелого плода до 84 мг/сут при созревании. При длительных и частых дождях эти потери сказываются на урожае [Tukey, 1966; 1970] Следует указать, что состав и количество извлекаемых соединений определяется не только химическим составом, интенсивностью и направленностью обмена веществ, но также анатомо-морфологическими особенностями покровных тканей растения.

Естественно поэтому, что между содержанием в листьях какого-либо вещества и его поступлением в окружающую среду мы не можем ожидать прямой зависимости.

Pages:     | 1 |   ...   | 27 | 28 || 30 | 31 |   ...   | 58 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.