WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 |   ...   | 26 | 27 || 29 | 30 |   ...   | 58 |

Тьюки и Морган [Tukey, Morgan, 1964] показали, что в первые часы выход веществ из клеток происходит быстрее, чем в последующие часы. Кроме того, при продолжительном промывании выделяется катионов больше, чем их первоначально содержалось в листьях растений. За 24 ч из листьев может быть вымыто трех-восьмикратное количество Са2+ [Tukey, Morgan, 1964]. Это свидетельствует о том, что вначале вещества извлекаются из свободного пространства, а по мере их удаления эта зона пополняется продуктами, выходящими из протопласта клеток [Курсанов, 1976]. Вслед за этим происходит перераспределение метаболитов по всему растению. Листья и корни, из которых удалена значительная часть водорастворимых соединений, вследствие вымывания пополняются ими из других частей растения [Курсанов, 1976]. Вымывание и перераспределение веществ связано с изменением проницаемости прежде всего цитоплазматической мембраны — плазмалеммы. Это может происходить, например, при удалении двухвалентных катионов. Такой же результат может быть получен при дожде, если ему предшествовала засуха, так как в этих условиях листья подвергаются осмотическому и температурному шоку [Шаповалов, 1973].

Внутренней цитоплазматической мембраной клетки является тонопласт, проницаемость которого, возможно, при дожде также изменяется. Выделение некоторых веществ, обнаруживаемых в смывах с листьев, по-видимому, связано с повышением проницаемости именно этой мембраны. Имеются экспериментальные данные, которые могут быть истолкованы как косвенные доказательства в пользу возможного выхода, например, фенольных соединений из вакуоли без разрыва тонопласта [Стом, 1979].

5.2. ВЫЩЕЛАЧИВАНИЕ СОЛЕЙ Листья, молодые побеги, корни, плоды, цветки при смачивании их водой легко теряют минеральные соединения. Это явление получило название экзоосмоса, или выщелачивания.

Тьюки и Морган [Tukey, Morgan, 1963] исследовали выщелачивание у 180 видов лиственных и хвойных пород. Растения были способны выделять в воду все макро- и микроэлементы, содержащиеся в них. Авторы приходят к выводу, что практически любое растение способно к выщелачиванию. Применение радиоизотопов позволило установить, что минеральные элементы вымываются в следующей последовательности: Na > Mn > Са > Mg > S > K > St > Fe > Zn > P > Cl [Tukey et al., 1958]. Листовые выделения, по-видимому, часто имеют щелочную реакцию среды, что объясняется наличием в экссудатах листьев карбонатов и бикарбонатов Mg и К [Harr et al., 1984]. Из 20 исследованных представителей семейства Malvaceae по крайней мере у 19 на одной из поверхностей листа, верхней или нижней, отмечен рН 9,5. Из-за выщелачивания листья многих растений способны нейтрализовать кислые дожди [Mitterhuber et al., 1989]. Впервые это было доказано [Hutchinson, Adams, 1987] в опытах с искусственным дождеванием листьев арктической травы Artemisia tilesii, редиса Raphanus sativus, подсолнечника Helianthus annuus и сахарной свеклы Beta vulgaris. Наиболее высокой нейтрализующей активностью отличались листья трех первых видов. Нейтрализующая способность не зависела от возраста листьев. Способность нейтрализовать кислые дожди у семядолей была выражена сильнее, чем у настоящих листьев [Adams, Hutchinson, 1987].

Существенное значение для проявления нейтрализующей способности листьев имела продолжительность воздействия кислых дождей.

Эффект вымывания у разных растений проявляется в разной мере. Например, из листьев фасоли Phaseolus vulgaris, кукурузы Zea mays, тыквы Cucurbita pepo Ca2+ и К+ вымываются в раза быстрее, чем из листьев Solanum sp. и Lycopersicon sp., в 5—6 раз быстрее, чем из листьев Beta vulgaris [Tukey et al., 1958]. Фосфор, магний и нитратный азот практически не вымываются из пшеницы Triticum vulgare и кукурузы Zea mays. В водной вытяжке из кукурузы аммиачного азота, калия и кальция обнаружено меньше, чем у пшеницы [Олифер, 1972]. Вымывание зависит не только от природы, но и физиологического состояния растений.

Из молодых листьев вымывание минимально, но увеличивается по мере взросления листа и достигает максимума в листьях, начинающих стареть [Tukey et al., 1958]. Кристаллы кальция могут откладываться в хвое и корнях хвойных растений [Fink, 1991;1992], но в определенных условиях вымываются из этих органов.

В природных условиях неорганические соли вымываются при дожде, росе и тумане. В пересчете на гектар выщелачивание может достигать десятков килограммов веществ в год. За 4 месяца в Подмосковье количество вымытых элементов из насаждений липы Tilia cordata, сосны Pinus sylvestris, рябины Sorbus aucuparia составляло для Са и К 8—9 кг/га, Mg и N 2—кг/га [Мина, 1965]. По данным Дальбро [Dalbro, 1955], с 1 га яблоневого сада за год под влиянием атмосферных осадков теряется через листья 20—30 кг К, 10,5 кг Са и 9 кг Na. О значительных потерях минеральных элементов приводят данные и другие авторы [Свиридова, 1960; Соколов, 1972; Олифер, 1972]. Наиболее значительные потери вещеcтв при вымывании дождем обнаружены в тропических влажных лесах Гималаев — до 45% сухого веса.

Вечнозеленые леса и леса с опадающей листвой умеренно влажных районов США теряют минеральных элементов в 2 раза меньше — до 20—25% сухого веса [Amthor, 1986]. Наиболее вымываемыми элементами при дожде были углерод и азот и в меньшей мере калий. Во всех типах леса очень мало выделялось фосфора [Amthor, 1986]. Высказывается предположение, что вымываемые элементы являются питательной средой для водорослей и лишайников полога леса. Таким образом, вымывание питательных веществ дождем является важным компонентом питательных циклов в экосистемах леса [Parker, 1983].



Вымывание ионов, возможно, имеет определенный физиологический смысл. Полагают, что оно ускоряет поглощение минеральных элементов корнями и передвижение их в стебли и листья. Экспериментально это показано для Са2+, который при выщелачивании ионов быстрее перемещается в листья фасоли Phaseolus vulgaris [Meklenburg et al., 1966].

5.3. ВЫМЫВАНИЕ ОРГАНИЧЕСКИХ СОЕДИНЕНИЙ Вымывание органических соединений происходит из всех частей растений. Атмосферные осадки, просачиваясь через кроны деревьев и надземные части травянистых растений, помимо минеральных соединений, обогащаются и органическими веществами. Помимо этого, в почве из семян, проростков и корней также вымываются многие метаболиты растений.

Вымывание из надземных частей растений. Потери ассимилятов через листья, главным образом в виде сахаров, составляют 400—800 кг/га в год [Tukey, et al., 1958 Tukey, 1970].

Листья фасоли Phaseolus vulgaris, которые легко отдают растворимые в воде вещества, за 24 ч непрерывного дождя или тумана могут потерять в виде сахаров 5—6% сухого вещества [Tukey, 1970]. Смывы с листьев осины американской Populus tremuloides содержат сахара, главным образом фруктозу и галактозу [Wildman, Parkinson, 1981]. В экссудатах на поверхности папортников также обнаруживаются дитерпены кауранового типа [Redi et al., 1989].

Из листьев вымываются и многие аминокислоты, химическая природа которых зависит от вида растения [Turkey, 1970]. Легко вымываются и другие соединения.

Вазицкий [Wasicky, 1959] сообщает, что листья Rhododendron при двухчасовом дожде в Бразилии теряют 34%, а в отдельные дни до 70% аскорбиновой кислоты. Одновременно с аскорбиновой кислотой вымывались сахара, соли, некоторые аминокислоты.

Среди веществ, теряемых листьями, были обнаружены ингибиторы роста полифенольной природы. В сводке Уодса [Woods, 1960] приводятся данные о вымывании дождем из листьев черного ореха Juglans nigra и грецкого ореха Juglans regia гидроюглона и его токсическом действии на окружающие растения. Опыты, проведенные в Воронежском дендропарке [Рощина, 1974], показали, что некоторые образцы воды, стекающей в период дождя с побегов 20—25-летних деревьев, содержат вещества полифенольной природы: с пирогаллоловой группой — смывы скумпии Cotinus coggygria и уксусного дерева Rhus typhina, с протокатеховой — Pyrus communis и Juglans regia.

Полифенольных соединений было больше, если дождевые смывы собирались после длительного периода сухой погоды. Содержащиеся в них вещества вследствие малых количеств не обладали биологической активностью. О химической природе выделяющихся веществ можно лишь предполагать. Известно, что в листьях Cotinus coggygria, кроме галлотаннина, содержится не менее семи веществ фенольной природы [Комиссаренко и др., 1968]. В листьях Rhus aromatica обнаружены галлокатехин и свободная галловая кислота. В листьях груши Pyrus communis содержится гликозид арбутин, агликоном которого является гидроюглон [Кретович, 1971]. Из листьев Juglans regia выделены кемпферол-3-арабинозид (югланин) и кверцетин-3---арабофуранозид [Бандюкова и др., 1968]. Возможно, что с водой вымываются и какие-то продукты превращения этих соединений. Возможность вымывания флавоноидов обусловлена формой и местом их локализации в клетке. Харст и др. [Charest et al., 1986] с помощью электронной микроскопии и хроматографии показали, что в клетках листьев Chrysosplenium americanum метилированные флавоноиды связаны с клеточными оболочками эпидермиса. Однако, гликозидированные флавоноиды локализуются, главным образом, в протопластах верхнего и нижнего эпидермиса, что отчетливо было показано [Weissenbock et al., 1986] на изолированных протопластах листьев гороха Pisum sativum. Протопласты верхнего эпидермиса содержали 50%, а нижнего 35% флавоногликозидов от их общего содержания в клетках. Меньше всего флавоногликозидов содержали протопласты клеток мезофилла (всего 14%). Флавоногликозиды в этих опытах были представлены кверцетин-3 тригликозидом и его эфиром с р-кумаровой кислотой. Сложные флавоноиды (флавоны и С-С-связанные участки дигидрокоричной кислоты) найдены в экссудатах на поверхности листьев Pityrogramma [Iinuma et al., 1986]. Мучнистые экссудаты на поверхности листьев растений родов Leucocyclus, Ambrosia (из сем. Asteraceae), примулы Primula, а также на листьях Inula viscosa и на талломах папортников содержат большое количество различных флавоноидов [Wollenweber et al., 1987 b; Wollenweber, Mann, 1988; Valant-Vetschera, Wollenweber, 1989; Wollenweber et al., 1991b; Wollenweber, Roitman, 1991]. Почки деревьев также экскретируют различные фенольные соединения [Wollenweber et al., 1987 a].

Известны случаи вымывания из листьев альдегидов. Формальдегид в количестве 0,—1,0 мг/л был обнаружен в дождевой воде [Юнге, 1965]. Из растений могут выделяться вещества, стимулирующие рост растений. Ряд авторов [Kozel, Tukey, 1968] сообщают о присутствии гиббереллинов в выделениях хризантем Chrysanthemum morifolium, находящихся при низкой температуре.

Большое число работ посвящено изучению смывов листьев или их настоев, полученных в лабораторных условиях. Химическая природа вымываемых веществ во многих случаях не установлена, хотя биологическая активность их доказана на биологических тестах. А. М. Гродзинский [1965] методом биологических проб показал наличие ингибиторов роста в водных настоях 250 видов растений. Наиболее высокое содержание было в листьях, самое низкое — в корнях, стебли занимали промежуточное положение. Сильные ингибиторы прорастания семян и начального роста пшеницы Triticum vulgare вымываются искусственным дождем из листьев сорняка Parthenium hysterophorum.





Смываемые дождем ингибиторы содержались в волосках, покрывающих надземные части растений [Kanchan, Javachandra, 1980]. По данным Бовей и Диаз -Колон [Bovey, DiazColon, 1969], ингибиторы есть в водных вытяжках многих тропических и субтропических растений. Попытка идентифицировать действующие вещества [Гродзинский, 1965;

Рощина, 1974; и др.] показала, что в большинстве случаев они являются соединениями фенольной природы. Водные вытяжки из листьев Adenostoma fasciculatum содержат смесь фенолов и фенольных кислот. В их составе идентифицированы гидрохинон, флоридзин, гидроксибензойная, сиреневая, феруловая, кумаровая и другие кислоты [Muller, Chou, 1972].

В смывах ряда растений обнаружены амины, например у дурмана Datura stramonium часто встречаются скополамин и гиосциамин [Lovett et al.,1981]. В выделениях специализированных структур стрекательных волосках и млечниках идентифицированы и производные холина. Чаще всего они локализуются, в листовых волосках, например, крапивы, где ацетилхолин содержится в значительных количествах [Emmelin, Feldberg,1947]. Он выделяется при дожде, тумане и росе. Почва, на которой произрастает крапива, может быть обогащена холиновыми эфирами.

Применение газового хроматографического анализа [Рощина, 1973а] позволило в настоях листьев березы Betula verrucosa, белой акации Robinia pseudoacacia, тополя Populus balsamifera, рябины Sorbus aucuparia и других пород идентифицировать ацетальдегид, пропионовый альдегид, этанол и пропанол. По-видимому, эти микропримеси не являются видоспецифическими и появляются всякий раз при настаивании листьев с водой. Возможно, они образуются в тканях растений, погруженных в воду, из-за недостаточной аэрации или представляют собой продукты жизнедеятельности развивающихся на настоях микроорганизмов. С другой стороны надо учитывать, что этанол найден в стеблях древесных растений, как обычный продукт [Мacdonald and Kimmerer, 1991].

Вымывание из корневых систем и семян. Вымывание различного рода соединений осуществляется и через корневые системы растений [Walker et al., 2003]. Выделительная поверхность корней сильно увеличивается за счет корневых волосков, ультраструктура которых обеспечивает высокий уровень обмена веществ, а тонкие оболочки плотно соприкасаются с почвой. Через корневую систему, по-видимому, могут выделяться почти все соединения, поступающие извне или синтезируемые в растении. По данным Ванчура [Vancura, 1964], в начальные фазы роста корней выделения составляют 7—10% от всей надземной массы растения. Следует отметить, однако, что исследования в природной обстановке корневых выделений затруднены из-за влияния, которое оказывают на состав выделений корневая и ризосферная микрофлоры. Поэтому основные исследования проведены в водных культурах, иногда в стерильных условиях. Наиболее распространенными соединениями, выделяемыми корневыми системами, являются аминокислоты, состав которых зависит от видовых особенностей растений. В корневых выделениях Cucurbita pepo обнаружено от 9 до 11 аминокислот [Сабинин, 1955], которые определялись методом бумажной хроматографии. В других объектах количество обнаруженных аминокислот было больше. Корни Pisum arvense выделяли 20, Avena sativa — 15, Fagopyrum sagittatum — 14 свободных аминокислот [Рахтеенко и др., 1977]. В среднем за вегетационный период одно растение гороха выделяло (в мкг) 152,6, овса — 69,1, гречихи — 69,5 свободных аминокислот [Рахтеенко и др., 1977].

Количественные и качественные различия состава аминокислот, экскретируемых разными сортами бобовых, возможно, могут оказывать влияние на специфическое внедрение клубеньковых бактерий в корневые волоски. К этому выводу пришел Л. В.

Кравченко с сотр. [1987] при изучении состава аминокислот в корневых выделениях видов гороха Pisum sativum, отличающихся различной эффективностью симбиоза с клубеньковыми бактериями. В корневых экссудатах ими обнаружено 14 различных аминокислот, среди которых доминировали аспарагиновая и глутаминовая. Однако содержание других аминокислот существенно варьировало в зависимости от сорта. В корневых выделениях мягкой пшеницы Triticum aestivum и томата Lycopersicon esculentum также обнаружены выше указанные экзометаболиты, и по их соотношению органических кислот и сахаров, интенсивности выделения L-триптофана можно судить о взаимодействии исследованных растений с ризосферными микроорганизмами [Кравченко с сотр., 2011].

Генотипы растений с повышенным содержанием корневых выделений (как более адаптированные к стрессу и приспособленные к благоприятным симбиозам с ризосферной микрофлорой) являются предметом поиска генетиков и селекционеров [Rengel, 2002].

В корневых экскретах обнаруживают также белки, среди которых встречаются ферменты, принимающие участие в окислительных и гидролитических процессах.

Pages:     | 1 |   ...   | 26 | 27 || 29 | 30 |   ...   | 58 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.