WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 |   ...   | 25 | 26 || 28 | 29 |   ...   | 58 |

Низкомолекулярные терпены, выделяемые цветками, являются сигналом, привлекающим насекомых-опылителей к растениям [Kullenberg, Bergstrom, 1975]. Некоторые токсичные терпены могут отпугивать нападающих насекомых. Таким образом, секретируемые терпеноиды служат обонятельными и вкусовыми репеллентами [Васильев, 1977; Харборн, 1985; Dudareva and Pichersky, 2006]. Терпеноиды, отпугивающие насекомых, могут ингибировать рост и развитие их личинок. Эллигер и др. [Elliger et al., 1976] обнаружили, что присутствующие в цветках подсолнечника Helianthus annuus два летучих дитерпена — кауреновая и трахилбановая кислоты — угнетают рост и вызывают гибель личинок некоторых Lepidoptera. В Табл. 27 показано физиологическое действие других терпеноидов, секретируемых железистыми волосками.

Таблица 27. Эффекты летучих терпеноидов по: [Kelsey et al., 1984] Вещество Эффект Монотерпены камфен Инсектицид ментол Репеллент меитон Ингибитор роста мирцен Инсектицид непеталактон Репеллент -пинен » Сесквитерпены -кариофиллен Ингибитор роста -селинен Инсектицид Интересно отметить, что некоторые насекомые термиты, подобно растениям, также секретируют в качестве средств защиты от хищников и конкурентов смеси ди- и сескви-, а также монотерпеновых соединений. Среди последних основным компонентом является - пинен, до 90 % и около 10% сабинена, лимонена итерпинолена [Everaerts et al., 1990].

Однако большая фракция дитерпенов не была идентифицирована.

В биохимическом взаимодействии растение-растение, составляющем предмет аллелопатии, также, по-видимому, определенную роль могут играть летучие терпеноиды.

Так Муллер с соавторами [Muller et al., 1969] объясняют ингибирующее влияние кустарников шалфея Salvia sp. на окружающие травы выделением терпеновых токсинов - 1,8-цинеола и камфоры. Проявление таких эффектов зависит от концентрации. Угнетение роста наблюдается при повышенных, «стрессовых» концентрациях газоэкскретов.

Внутри и вне растения имеет место сигнализация с помощью летучих веществ, которая ведет к индукции первичного ответа на газообразный сигнал. Растение отвечает на атаку некоторых животных выделением органических соединений, которые могут привлекать артропод или наоборот отпугивать травоядных [Heil and Bueno, 2007]. Такие летучие соединения воспринимаются как сигналы об атаке и соседними растениями, и они тоже, учитывая возможный риск подобной атаки, включают защитные механизмы против поедания травоядными животными. Например, запах от поврежденных жуками стеблей фасоли лима Phaseolus limens укрепляет защиту контрольных воспринимающих растений и усиливает их рост [Heil and Bueno, 2007]. Более того, экстрафлоральный нектар листьев неповрежденного растения, воспринявшего газообразный сигнал, уже содержит вещества защиты, часто тоже летучие. Таким способом может осуществляться и сигнализация внутри биоценоза.

Анализ состава газообразных экскретов из растений (особенно содержания терпенов и метанола) может иметь и диагностическое значение, как для оценки физиологического состояния индивидуального растения, так и в экомониторинге фитоценоза [Niinemets et al., 2004; Noe et al., 2006; Harley et al., 2007; Hve et al., 2007].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ Легколетучие соединения и газы попадают в окружающую среду путем диффузии по градиенту концентрации между живыми клетками растений и окружающим воздухом. Основные пути газоэкскреции — устьица, чечевички в одревесневших побегах, эпидермис и кутикула живых клеток.

В состав воздушных выделений входят все легколетучие соединения, экскретируемые, как железистыми, так и неспециализированными клетками. Поскольку улавливание, концентрирование и анализ таких соединений легче, чем изучение состава секретов отдельных структур или клеток, то они изучены с большей полнотой. Состав экскретируемых растением газов оказался весьма разнообразным, он включает в себя представителей разных классов соединений и насчитывает множество индивидуальных веществ. Анализ газоэкскретов проводился в транспирационных конденсатах, в которых наряду с легколетучими органическими веществами обнаружены водно-солевые частицы.

Состав паров внутри тканей растения может существенно отличаться от экскретируемых газов, поскольку выделение зависит от летучести вещества и его способности адсорбироваться на клеточных оболочках. Наиболее бедными по разнообразию обнаруженных соединений являются газоэкскреты корней, а наиболее богатыми — выделения цветков, которые нередко включают до 50 и более различных соединений одновременно. Преобладание в летучих соединениях тех или иных органических веществ существенно зависит от вида и семейства растения, фазы его развития и окружающих условий — температуры, освещенности, времени года и др. Общий выход газоэкскретов за период вегетации растений может составлять до 4% сухой массы.

Выделяющиеся газы являются продуктами активного метаболизма растений. Для характеристики путей образования некоторых из них внутренними неспециализированными клетками важное значение имеет состав внутренней газовой среды. Высокая концентрация двуокиси углерода, которая особенно велика в побегах и листьях во время жаркой погоды и недостаточного водоснабжения, способствует развитию анаэробных процессов, в результате которых накапливаются недоокисленные продукты обмена. Так альдегиды и спирты рассматриваются как продукты анаэробного дыхания (гликолиза), другие вещества образуются в аэробных процессах - цикле трикарбоновых кислот и пентозофосфатном цикле. Некоторые непредельные углеводороды являются продуктами промежуточного обмена с участием ацетил-КоА, а предельные углеводороды — продуктами перекисного окисления жирных кислот.



Большинство терпеноидов синтезируются на свету в хлоропластах с участием ацетил КоА и образованием общего предшественника — изопентилпирофосфата.

Существенной проблемой является изучение биологических эффектов выделяемых соединений. Оно сильно осложняется, когда не одно соединение, а несколько или много действуют на один и тот же биотест. В этом случае возможно как взаимное усиление, так и ослабление токсического действия. Кроме того, в прижизненных выделениях биологически активные соединения присутствуют в очень малых количествах. Так масса летучих веществ, улавливаемых в транспирационной воде, недостаточна, чтобы вызвать значительный биологический эффект — ускорить или замедлить прорастание семян, изменить скорость движения цитоплазмы, разрушить цитоплазматическую мембрану и т.д. В природных условиях они, возможно, проявляют свое действие другим путем:

оказывают влияние на микрофлору воздуха, содержание легких ионов, являются репеллентами или аттрактантами. Насекомые, например, реагируют не только на отдельное химическое вещество, но и на весь комплекс вкусовых, обонятельных, зрительных и других ощущений от растений, и эти факторы, даже безвредные в чистом виде, синергически взаимодействуют между собой, взаимно усиливая отпугивающий эффект [Berenbaum, 1985].

В целом изучение биологических эффектов экскретов требует пристального внимания, так как это ключевой вопрос взаимодействия организмов в системах растение—животное и растение—растение в биоценозах.

Глава 5. ВЫМЫВАНИЕ Выделение водорастворимых веществ в значительной мере определяется особенностями строения растительных клеток, которые отграничены от окружающей среды двумя структурами: целлюлозно-пектиновой оболочкой и плазматической мембраной. В данной главе мы рассмотрим особенности строения клеточной стенки, от структуры которой зависит процесс вымывания, состав выделяемых соединений и механизм их извлечения.

5.1. КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА КАК ФАЗА ВЫМЫВАНИЯ Структура, химический состав и физиологическая роль оболочек растительных клеток детально анализируется в работах ряда авторов [Фрей-Висслинг, Мюллеталер, 1968;

Мирославов, 1974; Holloway, 1982 a,b; Jeffree, 1986; Горшкова, 2007; Keegstra, 2010].

Стенки эпидермальных клеток, из которых вымываются выделившиеся в процессе секреции вещества, имеют сложную организацию (рис. 84). Как известно, они, Рис.84. Структура клеточной стенки [Jeffгее, 1986].ЭВ — эпикутикулярныи воск, КСП — кутикулярный пластинчатый слой, КС — кутинизированный слой, ПС — пектиновый слой, КЛС — клеточная стенка, ЭД — экзодесма, ПЛ — плазмалемма в основном, состоят из целлюлозы, гемицеллюлоз, пектинов и гликопротеидов. Молекулы целлюлозы строго упорядочены и объединены в микрофибриллы, из которых состоит каркас клеточных стенок. Размер межмицеллярного и межфибриллярного пространства, доступного для диффузии, составляет от 1 до 10 нм, что значительно превышает размеры многих веществ, транспортируемых из растений [Люттге, Хигинботам, 1984]. Размеры межмицеллярных пространств могут быть уменьшены за счет веществ матрикса (пектин), тем не менее, вода и растворенные вещества способны перемещаться в этих промежутках.

Для перемещения солей большое значение имеет химическая структура пектина, состоящего из цепочек полигалактуроновой кислоты, у которой ряд карбоксильных групп этерифицирован метоксигруппами. Свободные карбоксильные группы создают отрицательные фиксированные заряды в клеточных стенках. В состав клеточных стенок входят и белки экстенсины – извилистые, обогащенные гидроксипролином гликопротеины, которые выделяются в клеточные стенки и образуют пересекающиеся сети, определяя рост клетки растяжением. Их экскреция показана в культуре клеток табака [Kawasaki, 1991]. Гликопротеины клеточной стенки доставляются в секреторных пузырьках к местам их локализации в оболочке [Keegstra, 2010]. Белковая фракция оболочки (гликопротеиды) также имеет отрицательные фиксированные заряды. Поэтому анионы проходят по свободному пространству с трудом, а катионы, наоборот, притягиваются отрицательно заряженными клеточными стенками. Таким образом, транспорт веществ через оболочку определяют поры в целлюлозном каркасе и фиксированные электрические заряды ионных групп материала матрикса.

Существенное значение для вымывания веществ имеет и состояние поверхностных структур оболочки, и прежде всего кутикулы, которая представляет собой последовательно расположенные слои разной морфологической структуры (Рис.84). Обычно кутикула состоит из трех слоев. Наружный поверхностный слой представляет собой воск и называется эпикутикулярным слоем. Под ним лежит собственно кутикулярный пластинчатый слой, который может быть разной толщины. Например, у кливии Clivia miniata он составляет 0,5—1 мкм, а у повилики Cuscuta campestris — 30—40 мкм [Jeffree, 1986]. Пластинчатый кутикулярный слой часто погружен в воск [Гудвин, Мерсер, 1986].

Последний внутренний слой кутикулы представляет собой смесь кутина, воска, полисахаридов клеточной стенки и, возможно, следов белка. Этот слой примыкает к пектиновой прослойке, которая эквивалентна срединной пластинке и служит ее продолжением.

Кутин - основной полимер кутикулы. Он состоит из сложной смеси жирных гидрооксикислот, связанных вместе эфирными связями в трехмерную структуру. Из кислот наиболее часто встречаются 10,16-дигидроксигексадекановая кислота и ее изомеры. Менее распространены C14 тригидроксикислоты, например, как у агавы Agava americana и шпината Spinacia oleracea. У голосеменных растений подобные кислоты отсутствуют [Holloway, b]. Следует отметить, что у разных видов растений структура и состав кутина могут значительно отличаться. Однако ряд физических и химических свойств кутинов одинаковы.





Все они устойчивы к химическим разрушителям, кислотному гидролизу и окислителям, а в щелочной среде гидролизуются.

Эпикутикулярные воска образуют на поверхности кутикулы гладкую или аморфную пленку с включением кристаллических структур различной формы в виде трубок, волокон, пластинок, лент, палочек, гранул неопределенной формы [Jeffгее, 1986]. Трубчатые типы восков присутствуют у большинства растений и состоят из асимметричных вторичных спиртов, преимущественно n-нонакосан-10-ола и его гомологов и -дикетонов, таких, как гентриаконтан-14,16-дион и тритриаконтан-16,18-дион. Воска растворяются только в очень неполярных растворителях: бензине, гексане, хлороформе. Значение эпикутикулярных восков состоит в защите от излишнего испарения. Удаление их повышает проницаемость для воды в 500 раз [Люттге, Хигинботам, 1984]. У многих голосеменных и ряда покрытосеменных, например подбела Andromeda polifolia, восковые филаменты частично блокируют устьица, чтобы прекратить доступ жидкой воды во внутреннее воздушное пространство [Jeffree, 1986]. Так как транспирация происходит и через кутикулу с эпикутикулярным воском, кутикула не может быть полностью непроницаемой для гидрофильных частиц. Проницаемость растительных кутикул для воды изучал Бекер [Becker et al., 1986]. На изолированных кутикулярных мембранах 10 видов древесных и кустарниковых пород было продемонстрировано, что с увеличением толщины кутикулы повышаются проницаемость для воды и диффузионные коэффициенты. Поэтому тонкие кутикулы оказываются более эффективными водными барьерами, чем толстые. Возможно, что это связано не только с рыхлым расположением структурных элементов, но и с содержанием в мембранах воды, которая также является важным компонентом клеточной стенки и образует часть гелеобразной структуры пектинов. Поэтому изменения в содержании воды в клеточной стенке вызывают обратимые изменения в структуре матрикса и степени взаимодействия между микрофибриллами и матриксом. Вода играет роль также растворителя и химического реагента [Гудвин, Мерсер, 1986]. Как растворитель она оказывает влияние на проницаемость клеточной стенки для других молекул и ионов. Чем больше воды в стенке, тем выше ее проницаемость. Как химический реагент она участвует в гидролизе гликозидных связей. Таким образом, наиболее сложным участком оболочки, который приходится преодолевать воде и растворенным веществам, являются кутикула с отложенным на ней воском.

Однако, по мнению многих авторов, кутикула легко проницаема для различных веществ. Полагают [Schnepf, 1964; Мирославов, 1974; Васильев, 1977], что передвижение воды и водорастворимых метаболитов происходит через дендриты, которые состоят из пектина [Schnepf, 1964], являющегося гидрофильным веществом. Ряд авторов [Mueller, Carr, 1954] приходят к выводу, что в кутикуле имеются субмикроскопические поры. Это подтверждается экспериментами, в которых с помощью коллодиевых отпечатков изучали структуру поверхности листа [Hall, 1967]. Возможно также, что поры имеются на стыках между клетками. Д. И. Колпиков [1969] сообщил, что ему удавалось с помощью микроскопа в природной обстановке наблюдать за секрецией через такие поры жидкости и пузырьков газа.

К.Н. Голик [1965] высказал предположение, что во внеустьичном газо- и водообмене принимают участие экзодесмы, которые хотя и не проходят сквозь кутикулу, но, возможно, представляют собой нити, по которым направляются вещества, выделяемые затем через кутикулу. Извлечение веществ, конечно, зависит и от наличия воскового налета на покровных тканях листьев, так как он определяет смачиваемость поверхности листа. Кроме того, на эпидермисе листьев располагаются многочисленные волоски разной степени сложности, которые затрудняют диффузию воды, извлекающей метаболиты. Все изложенные выше закономерности структуры поверхности эпидермы относятся к наружным оболочкам основных эпидермальных клеток, но сохраняют свое значение и для секреторных органов — трихом, так как все они в конечном итоге эпидермального происхождения.

Выделение воды и, соответственно вымывание различных веществ, происходит из всех органов растений, и, в основном, из эпидермальных тканей, включая железистые волоски [Lauter and Munns, 1986]. Процессы выделения из корней отличаются от вымывания из надземных органов растений, поскольку, чтобы выделиться из корня, вещества должны пройти только через клеточную стенку, не имеющую кутикулы.

При вымывании метаболитов из растения прежде всего удаляются вещества, находящиеся в свободном пространстве клеток и непосредственно не контролируемые клеточными мембранами. Выделение осуществляется по законам диффузии и большинством авторов рассматривается как пассивный процесс, обусловленный разностью концентраций.

Однако высказываются мнения, во всяком случае, относительно корневых систем, что выделение может осуществляться как чисто диффузионным путем, так и с помощью активного механизма, функционирующего за счет энергии метаболизма [Гринева, 1975].

Pages:     | 1 |   ...   | 25 | 26 || 28 | 29 |   ...   | 58 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.