WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 |   ...   | 24 | 25 || 27 | 28 |   ...   | 58 |

Вид Аммиак Индол Скатол Триметиламин Число других аминов Arum + +++ - dioscoridis A.italicum + - + - Dracunculus + ++ - +++ vulgaris Sauromatum guttatum + +++ - + + или -, присутствует или отсутствует, ++ и +++ много К растениям с отталкивающим запахом, обусловленным летучими аминами, относятся также борщевик обыкновенный Heracleum sphondylium, морозник вонючий Helleborus foetidus и ароник пятнистый Arum maculatum, боярышник колючий Crataegus oxyacantha и др. Анализ пахучих веществ этих растений выявил в их составе моноамины от метиламина до гексиламина (Рис. 83).

Рис.83. Компоненты неприятного аминоидного запаха.

Компонентами смеси с неприятным запахом являются также скатол, индол и алифатические органические кислоты.

Основной путь образования аминов состоит в декарбоксилировании соответствующих аминокислот, например изоамиламина из лейцина, изобутиламина из валина и т. д. Летучие амины могут снова вовлекаться в обмен и использоваться в качестве строительного материала при синтезе различных азотистых соединений.

Особенно легко они используются для синтеза алкалоидов [Кретович 1971; Wink, 1998].

4.3.6. Окись углерода.

Выделение окиси или монооксида углерода СО (см. раздел 2.2.3) впервые было обнаружено при анализе газового состава пневмоцист бурых водорослей [Langdon, 1917].

В 50-е годы способность выделять монооксид углерода (его также называют угарным газом) обнаружена y водорослей [Chapman, Tocher, 1966] и у высших растений [Wilks, 1959; Bauer et al., 1979]. В Табл. 24 приведены количественные данные по выделению СО высшими растениями и показано, что листья выделяют больше окиси углерода, чем стебли. Экскреция СО необязательно свидетельствует о стрессе. Это явление часто происходит в нормальных для растения условиях на свету и в присутствии кислорода.

Однако в 1987 году было показано [Siegel, Siegel, 1987], что грибы Agaricus (шампиньоны), семена и проростки покрытосеменных растений способны выделять окись углерода в темноте при выдерживании их в атмосфере с низким содержанием кислорода и высоким - двуокиси углерода (Табл.25). В настоящее время мы обладаем некоторыми сведениями о путях образования окиси углерода в растениях [Fisher and Lttge, 1978; Tarr et al., 1995]. Этот газ образуется на свету [Fisher and Lttge, 1978; Seiler et al., 1978; Tarr et al., 1995] и в темноте, а также без участия ферментов, так как нагревание ткани не прекращает его выделение [Loewis, Delwiche, 1963]. На свету продукция монооксида углерода существенно [Fisher and Lttge, 1978; Seiler et al., 1978; Tarr et al., 1995] и в темноте, а также без участия ферментов, так как нагревание ткани не прекращает его Таблица 24. Выделение СО высшими растениями [Wilks, 1959].

Растение Орган СО, мг/100 г ткани Axyris Листья 0,2I2± 0,Стебли 0,022±0,Carya Листья 0.Сedrus Листья 0,368±0. Листья 0,248±0.Gossipium Ipomoea Листья 0,176 ±0,Lactuca sativa Листья 0,Ligistrum Листья 0. 487±0,Medicago sativa Листья 2,1 ±0, Стебли 0.398±0,выделение [Loewis, Delwiche, 1963]. На свету продукция монооксида углерода существенно выше у морских водорослей Rhodophyta, Chlorophyta, Phaeophyta по сравнению с темнотой [King, 2001]. CO образуется и сухими хранящимися семенами [Whittle et al., 1994].

Таблица 25. Скорость выделения СО грибами и семенами покрытосеменных растений после дней инкубации в темноте при 24 о С и 5 % содержании О2 в атмосфере [Siegel, Sirgel, 1989].

Вид Скорость выделениея СО, нмоль.г-1. ч-Грибы базидиомицеты 0,65±0,Agaricus campestris 0,32±0,Auricularia auricula Растения Сucumis sativus 0,51±0,Семена необработанные 0,семена автоклавированные 0,91±0,проростки Raphanus sativus 0,Семена необработанные семена автоклавированные 0,0,29±0,проростки Phaseolus aureus 0,Семена Brassica оlегасеа var.capitata 0,Семена Источником окиси углерода в растениях могут быть фенольные вещества (галловая кислота, пирогаллол) в тканях люцерны Medicago sativa и жостера Zostera marina [Loewis, Delwiche, 1963], аминокислота серин - у Physalis physalis [Wittenberg, 1960], - аминолевулиновая кислота – у сине- зеленых бактерий [Troxler, Dokos, 1973]. В небольших количествах СО обнаруживается во фракции изолированного хлорофилла [Wilks,1959]. Это похоже на то, что происходит у млекопитающих, где выделение окиси углерода объясняют окислением метильных групп в молекуле гемоглобина придобавлении аскорбиновой кислоты [Sjstrand, 1952]. В модельных опытах показано выделение СО при энзиматической деградации рутина [Simpson et al., 1960]. Монооксид углерода рассматривается как мощный мессенджер, активатор гуанилатциклазы, которая контролирует уровень циклического ГМФ в клетке [Verma et al., 1993].

По данным Циммермана и др. [Zimmerman et al., 1978] растения непосредственно выделяют в атмосферу 0, 2- 2,0 x 1014 т СО в год. Еще большее количество этого газа 4,2- 13,3 x 1014 т образуется в атмосфере при окислении выделяемых растениями изопрена и терпеноидов. При этом необходимой стадией превращения изопрена является образование формальдегида НСО, который под действием света разлагается с образованием СО.

Окисление терпеноидов наблюдается при атаке озоном или свободными радикалами и происходит по двойным связям [Roshchina V.V. and Roshchina, V.D., 2003]. Терпеновые кольца при этом могут распадаться на сегменты, что приводит к образованию короткоцепочечных альдегидов, из которых затем образуются окись углерода и [Zimmerman et al., 1978].

На свету окись углерода может ассимилироваться [Krаll, Tolbert, 1957; Chappelle, Krall, 1961], при этом метка С обнаруживается в серине и глицине [Delwiche, 1970].



Предполагается, что растения играют важную роль в очистке атмосферы от окиси углерода.

4.3.7. Окислы азота и аммиак Азот из растений может выделяться в виде летучих оксидов NО3, NО2 и NО как в нормальных условиях, так и при стрессе. [Dean and Harper, 1989], а также в виде аммиака.

В растениях оксиды восстанавливаются до аммиака NО3 - NO2- NHпри участии нитрат- и нитритредуктаз, а донорами электронов в этих реакциях могут быть НАДН, НАДФН и восстановленный ферредоксин.

В 1979 году Клеппер [Klepper,1979] показал, что заметное количество окислов азота выделяется из листьев сои Glycine soja, обработанных гербицидами, которые ингибируют фотосинтез. Гербициды блокировали светозависимое восстановление NO2, но не подавляли восстановление NО3-. В результате этого в растении накапливается и выделяется двуокись азота. Образование NО, как полагает Клеппер [1979] идет за счет химической реакции аккумулироваиного NO2 с растительными метаболитами. Выделение монооксида азота листьями сои было показано позднее и рядом других авторов [Wei et al., 1987]. Харпер [Harper, 1981] считает, что выделение NО есть результат энзиматического восстановления двуокиси азота. Доказательством является тот факт, что при инфильтрации в лист NO2- в качестве субстрата и кипячении NO не выделяется, в то время как некипяченые инфильтраты его выделяют. Другое доказательство связано с получением мутантов сои, у которых не выделяются окислы азота, вследствие отсутствия нитратредуктазы [Nelson et al., 1983]. Количественное определение оксидов азота методом газовой хроматографии и масс-спектрометрии показало, что выделяющаяся окись азота NO составляет до 30-40 мкг общего азота, а за сезон 45 кг азота на 1 га в полевых условиях [Mulvaney,1984]. Значение газоэкокреции оксидов азота для жзнедеятельнооти растения пока неясно, поскольку этот процесс связан с потерей для растения абсолютно необходимого элемента питания. NO рассматривается как вторичный мессенджер, способный регулировать количество циклических нуклеотидов в клетке [Wojtaszek, 2000].

Растения, растущие в нормальном воздухе, могут выделять аммиак [Farquhar et al., 1979]. Были проведены опыты с зерновыми культурами, которые выделяли этот газ при старении даже тогда, когда они были фотосинтетически активны (Табл. 26). Хоган с сотр.

[Hogan et al., 1983] обнаружили в тканях листьев сои Glycine max и пшеницы Triticum Таблица 26. Выделение аммиака из листьев кукурузы Zea mays [Farquhar et al., 1979].

Состояние Часть Ассимиляция Наличие Выделение питания растения СО2,мкмоль/м2. с стареющих NH3, нмоль/м2.

азотом листьев c Много Верхушка 8,9 Нет 0,Основание 7,6 Нет 0,Мало Верхушка 6,3 Нет 0,Основание 3,7 Есть 0, vulgare активную уреазу (КФ 3.5.1.5), которая катализирует реакцию образования аммиака из мочевины. Активность уреазы увеличивалась под действием этанола, пропанола и изопропанола. Максимальная скорость выделения аммиака - 34 мкмоль/г сырой массы с у сои Glycine soja под влиянием n-пропанола (контрольная скорость 7,40) и 12 мкмоль/г сырой массы с у - пшеницы Triticum vulgare (контрольная скорость 2,57).

Биологические эффекты аммиака еще в достаточной мере не изучены. По данным Прутенской и др. [1967], рост концентрации аммиака в среде с 0,096 до 2,4% снижает дыхание проростков кресс-салата Lepidium sativum практически до нуля.

Изменения, по мнению авторов, носили неспецифический характер, и в их основе лежали нарушения проницаемости клеточных мембран. Однако в природных условиях концентрация NH3 в воздухе не достигает токсических величин.

4.3.8. Водород и сероводород Сведения о выделении водорода растительными клетками появились с начала 40- х годов двадцатого века в работах с зелеными водорослями [Gafron, Rubin, 1942] и изолированными хлоропластами [Бойченко, 1946]. Этот эффект наблюдался и на свету и в темноте в атмосфере азота при отсутствии СО2. Выделение Н2 зелеными листьями на свету было обнаружено методом газовой хроматографии (Санадзе, 1961б]. Существовало сомнение в правильности толкования результатов эксперимента. Предполагалось, что водород является продуктом метаболизма не самих растений, а бактерий, им сопутствующих. Однако семена ржи Secale cereale и проростки, выращенные из них в стерильных условиях, также выделяли водород на свету [Renwick et al., 1964].

Не вполне ясен механизм этого явления. В работе Е. А. Бойченко [1946] на изолированных хлоропластах было показано, что образование Н2 совершается с помощью гидрогеназы путем ферментации глюкозы. Однако на свету выделение водорода хлоропластами могло происходить и без участия гидрогеназы [Мальцев и др., 1986]. Е. А.

Бойченко (1946] предположила, что в отсутствие углекислоты водород идет не на ее восстановление, а выделяется в свободном виде. Сейчас считается, что и стрессовые воздействия могут вызвать отклонения от нормального пути переноса электронов и протонов при фотосинтезе. В том случае, когда повреждена фотосистема 1 или ее компоненты и не идет фотовосстановление НАДФ+, основной сброс электронов происходит по альтернативному пути [Мальцев и др., 1986]. Соотношение между альтернативным (стрессовым) и основным путем, видимо, может меняться, так как имеет место не только выделение, но и поглощение водорода на свету. На мутантах Chlamydomonas, лишенных фотосистемы 1, наблюдается выделение этого газа [Greenbaum et al., 1995].

Круг изученых растений, чьи хлоропласты выделяют водород, пока небольшой:





горох Pisum sativum, марь белая Chenopodium album, яснотка Lamium album, кукуруза Zea mays, пшеница Triticum vulgare, шпинат Spinacia oleracea [Мальцев и др., 1986]. Сходство механизма образования Н2 хлоропластами и зелеными водорослями подтверждает возможность эволюционного симбиогенеза одноклеточных водорослей и эукариотных гетеротрофных клеток. Предполагается, что в основном источником водорода является фотосинтез. К настоящему времени механизм образования водорода в большей мере известен для фотосинтезирующих бактерий и некоторых водорослей [Антал и др., 2001;

Antal et al., 2009; 2010]. Показано участие гидрогеназы в этом процессе по схеме :

2 Н+ + 2 Х восстановленный 6 Н2 + 2 Х окисленный (Х – переносчик электронов, вероятно ферредоксин) В реакции участвует фотосистема 1. У преобразующих серу микроорганизмов в этом процессе принимает участие и фотосистема 2.

В выделениях растений находят также сероводород Н2S [Kindermann et al., 1995;

Riemenschneider et al., 2005]. Например, листья тыквы выделяют этот газ как результат отщепления из аминокислоты о-ацетилсерина [Rennenberg, 1983]. Ранее предполагали, что сероводород выделяется только при разложении мертвой ткани. Однако сероводород выделяют и живые побеги хвойных растений, такие как Pinus sylvestris, Picea abies и Picea pungens [Kindermann et al., 1995]. Н2S может стимулировать прорастание семян пшеницы и смягчает стресс, вызванный солями меди [Zhang et al., 2008].

4.3.9. Озон Озон (О3) – газ, образующийся из кислорода (О2) воздуха под действием ультрафиолетовой радиации, оказывает влияние на состав компонентов атмосферы и является мощным окислителем газов, экскретируемых растениями [Roshchina V.V, Roshchina V.D., 2003]. О3 возникает при диссоциации кислорода, образуемого при фотосинтезе растениями:

УФ- радиация O2 О + О [O] + O2 + М ОВ процессе диссоциации обычного кислорода воздуха под влиянием ультрафиолетовой радиации (200-320 нм) вначале образуется атомарный кислород, который при ассоциации с двухатомным кислородом в присутствии любых частиц (М) превращается в озон. Оможет возникать в любых процессах, где возникает атомарный кислород, в том числе в биологических системах. Например, в Институте проблем химической физики РАН под руководством профессора Шилова [Джабиев и др., 2005 а,б] удалось показать образование озона на свету фотосинтезирующими водорослями. В присутствии катализатора марганца хлоропласты были способны образовывать озон, поскольку при окислительных процессах часто образуется атомарный кислород. Открыто не известное ранее шестиэлектронное окисление воды до озона в присутствии марганца при освещении видимым светом красных морских водорослей Polysiphonia и Phyllophora nervosa [Джабиев, Куркина, 2007]. По-видимому, в этом процессе участвует фотосистема 2.

Выделения растений (особенно концентрировано в лесах) могут также участвовать в образовании озона, поскольку при грозовых электрических разрядах образуется атомарный кислород. Таким образом, растения могут продуцировать озон, хотя и в небольших количествах по сравнению с его концентрациями, возникающими при загрязнении воздуха в результате выбросов промышленности и автотранспорта [Roshchina, Roshchina, 2003].

Озон и его производные реактивные формы кислорода (перекись водорода, супероксиданион радикал, гидроксил радикал и др. свободные радикалы) являются мощными окислителями и вступают в разнообразные реакции с растительными клетками.

Подробный материал по этому вопросу приводится в специальной монографии [Roshchina V.V. and Roshchina V.D., 2003].

4.4. ЗНАЧЕНИЕ ГАЗОЭКСКРЕЦИИ Физиологическая роль газоэкскреции растений неоднозначна. Очевидно, что общее значение выделения летучих веществ, как и нелетучих, состоит в удалении из организма излишних (альдегиды, спирты и др.) или токсичных (компоненты распада мембран — предельные углеводороды, аммиак) продуктов обмена. Выделения углекислого газа и создание анаэробных условий в ризосфере может быть важным фактором стимуляции роста растений летучими соединениями как соседних растений, так и сопутствующих микроорганизмов. Благодаря образованию мини-теплицы в почве выделения ризосферы, содержащие повышенные концентрации СО2, ускоряют рост растений, например Arabidopsis thaliana [Kai., Piechula, 2009].

Более специфической является защитная функция газоэкскреции. Так, известно, что газоэкскреция тесно связана с транспирацией, процессом, защищающим растение от перегрева. Летучие низкомолекулярные терпены и эфирные масла в составе паров могут влиять на скорость транспирации. Так показано, что при действии низкомолекулярных терпенов снижается скорость испарения воды листьями. Низкие концентрации летучих эфирных; масел (эвкалиптового, мятного, гвоздичного, тминного) стимулировали транспирацию фасоли Phaseolus vulgaris и подсолнечника Helianthus annuus, а в более высоких—тормозили [Polova, Vicherkova, 1986]. Действие паров эфирных масел проявлялось тем сильнее, чем ниже была влажность воздуха. Предполагаемый механизм такого явления состоит в регуляции закрывания или открывания устьиц [Polova, Vicherkova, 1986]. Таким образом, газоэкскреция — одно из проявлений адаптации к почвенно-климатическкм условиям.

Защитная роль летучих продуктов ярко проявляется в случаях филогенетических приспособлений к привлечению или отпугиванию насекомых. Это особенно относится к запаху цветков [Dudareva and Pichersky, E. (Eds). 2006. Biology of Floral Scent]. Большое разнообразие веществ найдено в цветочных экскретах [Knudsen, Gershenson, 2006].

Pages:     | 1 |   ...   | 24 | 25 || 27 | 28 |   ...   | 58 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.