WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 |   ...   | 23 | 24 || 26 | 27 |   ...   | 58 |

У микроорганизмов показан путь образования ацетальдегида и пропаналя из пирувата в процессах уксусного и пропионового брожений [Лукнер 1979]. Таким образом, присутствие альдегидов в растениях и их выделениях, вероятно, обусловлено тем, что они являются универсальным интермедиатами общего метаболизма, а также субстратами для образования органических кислот и спиртов [Дурмишидзе, 1977].

Помимо альдегидов в составе растительных экскретов обнаружен ацетон. Морфи [Murphy, 1985] показал, что прорастающие семена фасоли лимской Phaseolus limensis, сои Glycine max, арбуза Citrullus lanatus, подсолнечника Helianthus annuus и три вида сосны (Pinus pinea, Pinus lambertiana, Pinus edulis) выделяют ацетон. Количество выделенного ацетона было особенно велико у видов с высоким содержанием липидов, и максимальное количество его составляло 4 х 10-6 М/г сухой массы семян. Предполагается, что путь образования ацетона такой же, как у животных, т. е. он образуется из ацетоацетата в условиях кетозиса жирных кислот [Мецлер, 1980]. Ферментом, катализирующим реакцию, является ацетоацетатдекарбоксилаза (КФ 4.1.1.4).

Обладают ли альдегиды и кетоны биологическим действием и могут ли они принимать участие в биохимическом взаимодействии организмов В пользу такого предположения свидетельствуют многочисленные факты. Наиболее физиологически активен и токсичен для человека пропионовый альдегид, предельно допустимое содержание которого в атмосфере помещений не должно превышать 1 мг/м3. Допустимое содержание ацетальдегида в воздухе намного больше — 5 мг/м3 [Быховская и др., 1966].

Насыщенные альдегиды обладают ингибирующим действием на ряд физиологических процессов растений и микробов. Так 1 мМ формальдегида или ацетальдегида необратимо ингибирует клеточное деление Escherichia coli, тормозит или останавливает прорастание семян и рост проростков различных растений [Колесниченко, 1978; Schauenstein et al., 1977]. Ацетальдегид в концентрациях > 1мМ угнетает фотосинтез [Колесниченко, 1976].

Изучено действие алканалей и на клеточное дыхание. Формальдегид ингибирует окисление сукцината, глутамата, -оксиглутарата и пирувата, сопряженное с фосфорилированием [Schauenstein et al., 1977]. Кроме того, алканали подавляют АТРазу и обращение АТР электронного транспорта в митохондриальных частицах. Другие альдегиды (ацеталь, пропаналь, изобутаналь, изопентаналь) вызывают изменение окислительных процессов в митохондриях, действуя на соответствующие дегидрогеназы и метаболизм пирувата. Эти эффекты частично обратимы. Ацетальдегид необратимо ингнбирует нитрогеназу, гидрогеназу, СО2-фиксацию и рост цианобактерий Anabaena cylindrica, но не действует на светозависимое поглощение О2 [Slatyer et al., 1983].

В литературе отмечено также, что альдегиды вызывают резкие сдвиги водоудерживающей способности клеток и проницаемости цитоплазматических мембран [Рощина В. Д., Рощина В. В., 1970; Рощина, 1974]. Токсическое действие альдегидов связано с их способностью реагировать с аминными и сульфгидрильными группами белков, вызывая их конформационные изменения [Schauenstein et al., 1977]. Однако сила и характер воздействия зависят также от структуры, липофильности и полярных свойств молекул. Наиболее реакционноспособным в ряду насыщенных алканалей является формальдегид. По мере увеличения числа углеродных атомов ингибиторные свойства альдегидов снижаются [Schauenstein et al., 1977].

Учитывая многочисленные биологические эффекты, вызываемые альдегидами, можно полагать, что они играют определенную роль в аллелопатических взаимодействиях растений. Растение — донор альдегидов, действуя на белки растения-акцептора, окажется конкурентноспособным. С другой стороны, у растения-акцептора могут быть защитные механизмы от такого воздействия. Например, растения могут включать усвоенные альдегиды в свой метаболизм путем окислительно-восстановительных превращений, образуя органические кислоты и спирты [Дурмишидзе, 1977].

4.3.4. Низкомолекулярные спирты Низкомолекулярные спирты были обнаружены во многих растительных экскретах. Кроме этанола, который выделяется в неизмеримо больших количествах, чем другие спирты, были обнаружены бутанол, изобутанол, аллиловый и гексиловый спирты [Glinka, Reinhold, 1962; Ракитина, 1970].

В интактных органах яблони и целых растений вигны Vigna savi, капусты Brassica oleracea, латука Lactuca, обнаружены, кроме этаналя и ацетона, этанол, бутанол, метанол [Masquetier, Vitte, 1967]. В.П. Дадыкин с сотр. [1967] провели изучение летучих выделений тех овощных растений, которые представляются перспективными в космических полетах. На хроматографе с использованием ионизационно-пламенного детектора в составе газообразных выделений свеклы Beta vulgaris, моркови Daucus carota, томатов Solanum lycopersicum и картофеля Solanum tuberosum было обнаружено около различных соединений, среди них метанол и этанол. В корневых выделениях моркови и картофеля, выращенных методом аэропоники, обнаружено вдвое меньше веществ, чем в листьях тех же растений, но они содержали пропанол [Дадыкин и др., 1967].

С помощью газовой хроматографии пары этанола были обнаружены в воздухе, извлеченном из побегов 6 видов деревьев, и в транспирацнонной воде тех же растений [Рощина,1971; 1973a; 1974a]. Низкомолекулярные спирты найдены в воздухе, выделяемом через чечевички [Чиркова, Гукман, 1972]. Кроме этанола, выделялись метанол, пропанол и бутилен. Более высокомолекулярные спирты метилбутанол, гексанол обнаружены в составе летучих выделений акации Acacia pulchella [Whitefield et al., 1981]. В выделениях калифорнийского дуба Quercus agrifolia найдены гексанол, гексенол, терпинеол и др.



[Palma-Fleming, Kepner, 1983].

Появление в газоэкскретах древесных растений продуктов анаэробного брожения обусловлено гипоксией, которая создается в тканях древесных растений вследствие условий, лимитирующих содержание O2, или зависит от структуры, определяющей транспорт этого газа. Подобные условия возникают в камбии древесных растений, который отделен от воздуха внешней корой и вторичной флоэмой. Неудивительно, что этанол обнаружен в камбии многих видов древесных пород [Kimmerer, Stringer, 1988].

Поскольку спирт также найден и в ксилемном соке, то полагают, что он освобождается из камбия с транспирационным током, В камбии тополя Populus и ряда других растений образование этанола коррелировало с высокой активностью ферментов алкогольдегидрогеназы и пируватдекарбоксилазы. Наиболее высокая активность алкогольдегидрогеназы наблюдалась в мае. Таким образом, присутствие в камбии этанола и ферментов спиртового брожения свидетельствует о том, что в условиях недостатка кислорода аэробный тип дыхания ограничен Этанол и ацетальдегид могут в анаэробных условиях появляться и в нормально аэрируемых органах растений. В специальных опытах все 50 исследованных видов древесных и травянистых растений в атмосфере азота выделяли этанол и ацетальдегид [Kimmerer, MacDonald, 1987]. У тополя Populus листья продуцировали даже больше этанола, чем корни. В отличие от древесных пород листья таких травянистых растений, как кукуруза Zea mays и соя Glycine soja, выращенных в оранжерее в атмосфере Nиндуцировали мало выше указанных продуктов анаэробиоза. Затрудненная аэрация в закрытых сосудах для культивировавшихся ткани вишни Prunus avium L. также приводила к тому, что формируемые побеги начинали выделять этилен и СО2, концентрация которого за 80 дней достигала 30 % [Righetti et al., l990]. В результате уже через несколько дней инкубации культура начинала выделять этанол и ацетальдегид.

Метанол и этанол обнаружены в плодах цитрусовых [Lund et al., 1981]. Метанол выделяется и древесными растениями [Folkers et al., 2008]. Таким образом, спирты могут выделяться многими тканями растений. Однако основная часть, по-видимому, выделяется через корневые системы. Вынос спирта через листья слабее примерно в 4 раза [Lund et al., 1981]. Накопление этанола связано с апикальными частями корня, доступ кислорода к которым затруднен из-за отсутствия межклеточников. По данным Боултона и Ериксона [Bolton, Ericson, 1970], выделение этанола через корни составляет 1/5 часть общего спирта, а через листья - 1/20. Спирт может транспортироваться из корней в листья с транспирационным током.

Значительное количество летучих веществ, в том числе и низкомолекуляриые спирты, может выделяться семенами и проростками. Выделение летучих соединений начинается с появлением корешка и остается у большинства семян на высоком уровне от 24 до 48 ч. Органические летучие вещества были определены газохроматографическим методом и составляли 5% атмосферы развивающихся семян. Этанол и метанол, наряду с другими соединениями — уксусным и пропионовым альдегидом, формальдегидом, муравьиной кислотой-, найдены в атмосфере замкнутых сосудов с семенами и проростками фасоли Phaseolus vulgaris, гороха Pisum sativum, капусты Brassica oleracea, кукурузы Zea mays, хлопчатника Gossipium sp:, огурца Cucumis sativus, редиса Raphanus sativus, тыквы Cucurbita реро, томата Lycopersicon esculentum, сосны Pinus sylvestris, ольхи Alnus sp [Vancura, Stotzky, 1976]. Полагают, что в процессе развития семени функционируют гликолиз, цикл трикарбоновых кислот и пентозофосфатный цикл. Эти процессы имеют неравное значение на всех этапах прорастания, и некоторые метаболиты, возникающие в этих реакциях, попадают в окружающую среду. Выделение спирта и альдегидов в процессе прорастания семян было подтверждено О. А. Берестецким с сотр.

[1978]. Выделение этанола, метанола и ацетона обнаружено у прорастающих семян Phaseolus vulgaris [Doireau, 1972]. В составе газообразных летучих метаболитов развивающихся семян и проростков наблюдаются качественные и количественные различия между разнообразными видами растений, а также между покрытосеменными и голосеменными растениями. Выделение спирта, по-видимому, при определенных условиях может осуществляться любыми неспециализированными клетками растений.

Так наряду с другими летучими метаболитами, этанол постоянно продуцируется тканевыми культурами растений. Этанол был обнаружен в газовой фазе культур 25 видов растений, и кроме него среди газоэкскретов были идентифицированы также СО2, этилен, этан, ацетальдегид [Thomas et al., 1979].

Накопление недоокисленных продуктов обмена связано, в основном, со слабой обеспеченностью тканей кислородом и осуществляется в реакциях гликолиза (Рис.82). В ходе гликолиза молекула глюкозы расщепляется ферментативным путем в последовательных реакциях до 2 молекул пирувата. Пируват может использоваться тремя способами: 1. включаться в цикл Кребса и окисляться до СО2 и Н2О, 2. восстанавливаться до лактата в условиях анаэробиоза, 3. превращаться до этанола и СО2. При сочетании условий, способствующих протеканию гликолиза,— ограничение доступа воздуха и благоприятная температура — в тканях накапливается спирт, а также молочная кислота.

Продуцирование большого количества молочной кислоты редко встречается у растений.





Ее накапливают только некоторые виды, например горох Pisum sativum, картофель Solatium tuberosum, рис Oryza sativa, пшеница Triticum vulgare, капуста Brassica oleracea, в результате молочнокислого брожения. Процесс спиртового брожения начинается с расщепления пирувата на СО2 и уксусный альдегид, который восстанавливается с участием НАДН и алкогольдегидрогеназы, образуя спирт. Уксусный альдегид в Pиc. 82. Образование ацетальдегида, этанола и лактата в условиях гипоксии (Fagerstedt, Crawford, 1986].

результате дисмутации, присоединяя кислород воды, частично окисляется до уксусной кислоты. Водород из восстанавливаемого при этом НАД может переходить на оставшийся уксусный альдегид, снова образуя спирт. Образующийся тем или иным путем спирт не является конечным продуктом. Быстро включаясь в обмен, он может вступать в реакции цикла Кребса. Добавленный этанол превращается в соединения типа органических кислот, аминокислот, сахаров, летучих соединений, липидов, и т.д.

Отмечалось, что спирт, введенный в плоды помидоров Lycopersicon esculentum, связывается тканью и претерпевает глубокие превращения, сопровождающиеся образованием углекислоты и этилена [Гринева, 1975]. Несмотря на существование у растений спиртового брожения в аэробных условиях, накопление спирта связано, в основном, со слабой обеспеченностью тканей кислородом [Horton, 1985].

Биологические эффекты спиртов изучены недостаточно. Однако полагают, что спирты оказывают влияние на физиологические процессы только в относительно высоких концентрациях. Это подтверждается проведенными опытами [Petruzzelli, 1984], в которых показана стимуляция прорастания семян сосны аллепской Pinus halepensis в темноте 0,5-%-м этанолом. Стимулирующее действие других спиртов на семена Rumex crispus наблюдалось при концентрации метанола 0,5—2,0 М и пропанола 0,03—0,3 М [Taylorson, 1984]. Однако по другим данным [Taylorson, 1984]. ацетальдегид и этанол (0,1 М) ингибировали прорастание тех же семян. Метанол в концентрации 1-4 % стимулировал образование лимонной кислоты грибом Aspergillus niger, но снижал рост культуры гриба [Georgieva, Aleksieva, 1990] Ингибирующее действие спиртов на клетки и ткани растений отмечено Перата с сотрудниками [Pеrata et al., 1986] в опытах с этанолом, который в концентрации 8,5 мМ подавлял на 50% рост дисков топинамбура Helianthus tuberosus, снижал жизнеспособность протопластов, изолированных из культивируемых клеток моркови Daucus carota, и в концентрации 10 мМ в 10 раз снижал скорость эмбриогенеза по сравнению с контролем.

Известно также, что высокие концентрации спиртов и кетонов - метанола, этанола, пропанола, бутанола и ацетона - оказывают влияние на энергетические процессы, стимулируя АТРазную активность сопрягающего фактора при фосфорилировании [Токсобаева и др., 1987].

4.3.5. Летучие амины Аминоидные соединения способны выделять как неспециализированные, так и специализированные секреторные клетки (см. также разделы 2.3.2 и 3.10). Летучие амины - метиламин, этиламин, n-пропиламин, изопропиламин - выделяются в процессе роста растений, находящихся на низших ступенях эволюционной лестницы. Амины выделяются также клетками различных зеленых водорослей и цианобактерий [Клоченко и др., 1990].

Летучие амины в газоэкскретах высших растений легко обнаруживаются с помощью фильтровальной бумаги, смоченной НС1. В присутствии аминов виден белый туман, образованный солями аммония и соляной кислотой.

С выделением легколетучих соединений связан аромат цветков, который выполняет функцию аттрактанта для насекомых опылителей и помогает им распознавать определенные виды цветков, чей нектар или пыльца им нужны. Летучие амины, например, обнаружены в конденсатах цветков некоторых видов семейства Агасеае (Табл. 22). Среди них идентифицировано 16 соединений. Отдельные виды растений отличаются по составу аминов. Аромат цветков семейства Агасеае обусловлен несколькими аминами и свободным аммиаком. Особенный интерес представляет присутствие у Hydrosme rivieri гистамина, который является биогенным медиатором у животных и растений и его содержание составляет 1 мкл/мл. Аромат колдовской лилии Sauromatum guttatum необычен тем, что в одном и том же цветочном запахе есть как сладкий компонент, так и запах гниения, идущие из разных частей цветка [Skubatz et al., 1995]. Сладковатые ароматы, как и многие другие запахи цветков, состоят из терпеноидов, включая лимонен и -пинен. Запах гниения также создается аминами и свободным аммиаком. Интересно, что сладкий аромат распространяется маленьким булавовидным органом у трубки покрывала соцветия, тогда как гнилостный запах - самим соцветием [Robacer et al., 1988].

Таблица 22. Летучие амины в конденсатах выделений цветков растений семейства Araceae [Smith, Meeuse, 1966].

Соединение Arum Arum Dracunculus Hydrosme Sauromatum dioscorides italicum vulgaris rivieri guttatum + + + Агматин + + 2-Аминоэтанол + + + + + Аммиак + + Кадаверин + + Диэтиламин + + + Диметиламин + + + + Этиламин + + 1,6-гександиамин + Гистамин + + + Изоамиламин + + + Изобутиламин + + + + + Метиламин + + 1,2-Пропандиамин + + Путресцин + + + Скатол + + + Триметиламин Многие аминоидные соединения ароидных растений (Табл.23), обладающие неприятным запахом разлагающегося белка, играют существенную роль в привлечении насекомых опылителей и навозных жуков Таблица 23. Состав запахов цветков при цветении ароидных растений (сем. Araceae) [Robacer et al., 1988].

Pages:     | 1 |   ...   | 23 | 24 || 26 | 27 |   ...   | 58 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.