WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 |   ...   | 21 | 22 || 24 | 25 |   ...   | 58 |

Большинство из этих соединений найдено также в органической фракции транспирационной воды и дождевых смывов [Степень, Чуркин, 1981].

Выделение органических летучих метаболитов наблюдается и у корневых систем.

Корни Daucus carota и Solanum tuberosum, выращенные методом аэропоники, выделяли органические соединения, количество которых было вдвое меньше, чем в экскретах листьев тех же растений, и корневые газы отличались малым разнообразием составляющих их компонентов [Дадыкин и др., 1967]. Были идентифицированы ацетальдегид, пропионовый альдегид и пропанол. Способность корневых систем к газоэкскреции подтверждается опытами с корнями акации Acacia pulchella, в выделениях которой идентифицированы основные летучие компоненты: 2—3 метилбутанол, гексанол, пентаналь. 2—3 метилбутаналь, 4-метилацетофенон [Whitefield et al., 1981]. В обзоре Венке с соавторами [Wenke et al., 2010] подробно рассматривается состав летучих соединений и их влияние на окружающие организмы, включая животных и микробов.

Состав таких выделений весьма разнообразен и, например, установлено, что корневая система родиолы розовой Rhodiola rosea экскретирует до 86 газообразных веществ.

Важно, что имеются таксономические различия в составе соединений, особенно активных против внедрения паразитов. Летучие терпены, угнетающие развитие бактериальных и грибных патогенов, например -фелландрен, выделяют корни смирны Smyrnium olusatrum или родиолы розовой Rhodiola rosea, а корни Arabidopsis thaliana экскретируют 1, 8цинеол. Семена при хранении выделяют газообразные соединения, в основном спирты и альдегиды [Zhang et al., 1993]. Причем состав экзометаболитов меняется под действием ферментов семени в процессе хранения сухих семян [Zhang et al., 1995].

Исследования [Fountain, Couchman, 1984] летучих соединений зрелых плодов показали, что в их составе содержится значительное количество разнообразных метаболитов, часть из которых обусловливает запах плодов. Так в составе летучих веществ плодов Corynocarpus laevigatus идентифицированы ацетальдегид, этанол, метилацетат, этилацетат, метил-2-метилбутаноат, этил-2-метилбутаноат и в следовых количествах этилен. Запах плодов, по мнению авторов, зависит от этилового эфира бутановой кислоты, которая оказалась основным летучим веществом.

Большим разнообразием летучих соединений отличаются цветки растений. В составе летучих компонентов сои Glycine soja идентифицировано 50 соединений: спирты, альдегиды, эфиры, фенолы и др. [Nunomura et al., 1976]. Летучие экскреты цветков и стручков люцерны Medicago sativa содержали несколько десятков компонентов [Buttery et al., 1982]. В цветках идентифицировано 33 соединения, а в стручках — 31.

Количественный и качественный состав выделений цветков и стручков различался между собой и отличался также от состава летучих веществ листьев (табл. 16).

Считается, что летучие компоненты цветков видов из семейства Apiaceae (Aegopodium podagraria, Anthriscus sylvestris, Carum carvi, Heracleum sibiricum, Laserpitium latifolium, Pastinaca sativa) содержат хиральные монотерпены, такие как - и Таблица 16. Некоторые компоненты летучих выделений люцерны Medicago sativa [Buttery et al., 1982] Соединение Цветки Плоды (стручки) Листья Гексаналь - + + Мирцен + + + + 2-3-Метилбутанол + + + Следы Гексанол - + + -оцимен + + + + + + + Гексенилацетат + + + + + + + + + + + + + + + + + + -пинены, cis- и trans--оцимены, лимонен, сабинен и мирцен служат хемосигналами для различных насекомых-опылителей [Williams, Whitten, 1983; Borg-Karlson et al., 1994].

Подобное явление наблюдали и у некоторых орхидных,например у Ophrys insecticifera [Borg-Karlson et al., 1993]. Таким образом, по составу аромата осуществляется узнавание цветков опылителями, посещающими определенные виды растений.

Одиночные цветки одонтоглоссума удушающего Odontoglossum contstrictum, цитрона Citrus medica, плюща воскового мясистого Hoya carnosa и стефанотиса обильноцветущего Stephanotis floribunda за 1 сут выделяли приблизительно 45—50 мкг летучих соединений, среди которых идентифицировано 20 индивидуальных компонентов [Matile, Altenburger, 1988; Altenburger, Matile, 1988]. Основными веществами, обусловливающими характерный запах у Stephanotis были метилбензоат, линалоол и 1нитро-2-фенилэтан, у Hoya — линалоол, 1,8-цинеол, -пинен, изопентанол, -пинен и метилсалицилат. Наблюдалась определенная периодичность выделения веществ: у Odontoglossum максимум приходился на дневные часы, а у Hoya — на вечерние [Altenburger, Matile, 1990]. Эвгенол и метилэвгенол являются аттрактантами для ряда насекомых [Ladd et al., 1975; Gunningham et al., 1975].

Добсон и др. (Dobson et al., 1987) исследовали летучие соединения цветков Rosa rugosa и пыльцы Rosa canina (табл. 17). Газообразные соединения цветков и пыльцы отличались различным составом алифатических углеводородов, терпеноидов, ароматических соединений. Основная часть летучих вешеств была сосредоточена в наружной маслянистой оболочке. Летучие соединения двух разных видов пыльцы видов Rosa rugosa и Rosa canina содержали только несколько общих компонентов. Таким образом, пыльца разных видов имеет характерный аромат, отличающийся от аромата целых цветков и листьев [Flamini et al., 2003], который воспринимается как людьми, так и насекомыми. Аромат пыльцы - это древнее приспособление для привлечения посещающих пветок насекомых. Пчелы различают аромат пыльцы, и элементы летучих компонентов этого аромата есть в их продукции. Подробно связь цветочного аромата и поведения насекомых- опылителей описана в ряде публикаций Добсона с соавторами [Dobson,1994; Dobson et al., 1996].



Несколько необычен состав летучих масел лука Allium сера [Collin et al., 1986; Collin and Britton, 1993]. В его состав входит 82 компонента, среди них наряду с обычными соединениями, представленными спиртами, альдегидами и кетонами, присутствуют сульфиды, тиоланы, фураноны и др. Среди серосодержащих компонентов 23—30% составлял дипропиловый дисульфид [Kameoka et al.,1984]. Он образуется из цистеина и метакрил–КоА [Collin and Britton, 1993]. Сульфиды подобного типа (диметил дисульфид, Таблица 17. Идентифицированные соединения летучих выделений цветков и пыльцы рода Rosa, в % от наибольшего пика хроматограммы-масс-спектрограммы [Dobson et al., 1987; Dobson, 2006].

Соединение Rosa rugosa Rosa canina Цветки Пыльца Пыльца Терпеноиды и их производные Транс-- оцимен Х 6-Метил-5-гептен-2- Сл ХХ Х ол Геранил ацетон ХХХ ХХ Нераль ХХ Гераниаль Сл ХХХ 3-Метил-1-бутанол ХХ (зл) Цитронеллол ХХХ Нерол ХХХ(зл) Сл Гераниол ХХХ ХХ Цитронеллилацетат ХХ Нерилацетат Сл ХХ Геранилацетат ХХХ Алифатические углеводороды, альдегиды и спирты Пентадекан Х (зл) ХХ Х 2-Ундеканон ХХХ 2-Тридеканон Х ХХХ 2-Пентадеканон ХХ Тетрадеканаль ХХХ ХХХ Гексадеканаль Х 1-Пентанол ХХ (зл) 1-Гексанол ХХ 3-Гексенол Х Уксусная кислота Сл Сл Гексилацетат Х 3-Гексенилацетат ХХ Тетрадецилацетат ХХХ Гексаадецилацетат Сл Ароматические соединения Бензиловый спирт ХХХ -Фенилэтанол ХХХ ХХХ Метилэвгенол ХХХ ХХХ Эвгенол ХХ ХХ -Фенилэтилацетат Сл ХХ Х< 4 %; XX > 4 % < 20 %; XXX > 20 % от наибольшего пика, сл – следы, (зл) - в зеленых образцах.

диметил трисульфид) и n – С10-С13 – алканы найдены также у водных или болотных растений, таких например как Hydrosme rivieri Eng. (сeм. Аraceae) [Stransky and Valterova, 1999]. Диметилолигосульфиды являются главными компонентами ароматов у ароидных растений Sauromatum guttatum и Phallus impudicus [Borgkarlson et al., 1994].

В составе летучих веществ сельдерея Apium graveolens (сем. Umbelliferae) обнаружено 9 новых, ранее не изученных компонентов [Macleod et al., 1988]. Из них компонента составляли примерно 70 % от общего числа газообразных экскретов: апиол - 23 % или 4, 27 мкг/ г сырой массы, 3-бутилфталид - 22 % или 3,9 мкг/ г сырой массы, 3бутилтетрагидрофталид или седанолид 24 % или 4,27 мкг/г сырой массы. Два последних компонента (Рис.78) обладают сильным ароматом, который присущ сельдерею. Все три компонента обнаружены также в листьях петрушки Petroselinum Hoffm. и, вероятно, характерны для семейства Umbelliferae.

Рис.78. Компоненты летучих выделений сельдерея Apium spp. 1) 3-бутилфталид, 2) 3 - бутилтетрагидрофталид (cеданолид). Bu – бутирил.

Cмеси летучих веществ, выделяемых бурыми водорослями, состоят из диктиоптеренов (они являются аттрактантами мужских гамет), сесквитерпенов и длинноцепочечных углеволородов [Kajiwara et al., 1993]. Характерный запах океана определяется именно этими соединениями.

О суммарном количестве выделяемых растениями соединений имеется лишь немного сведений. 3.Н. Брянцева [1951] приводит данные, согласно которым в пересчете на 100 г сухого вещества листьев грецкий орех Juglans regia выделяет 2,16-1,87 мг/ч органических веществ, сосна крымская Pinus pallasiana - 1,50 -1,30, а самшит Buxus — 0,4—0,22 мг/ч. Следовательно, за период вегетации растения выделяют примерно 0,5—4 г органических соединений на 100 г сухого вещества. По другим данным (Артемьева, цит.

по: [Токин, 1980а]), 1 га лиственного леса выделяет за сутки в атмосферу 2 кг летучих органических веществ, а хвойного - 5 кг. Близкие к ним данные получены В. В.

Протопоповым и Г. Н. Черняевой [1967]. Летучие органические вещества обнаружены также вблизи крон древесных растений. М. В. Колесниченко [1976] приводит следующие данные: в 1 м3 воздуха около крон 40-летних деревьев Fraxinus и Quercus cодержится летучих веществ столько, сколько эквивалентно около 13 мг углерода, а под пологом леса в разных районах нашей страны эта цифра составляет 10—30 мг/м3. По расчетам Юнге [1965], ароматические кусты шалфея Salvia, произрастающие в юго-западной части Америки, могут продуцировать до 2 х 106 т/год летучих органических веществ. В масштабах биосферы эти цифры еще более значительны. Вент [Went,1960] подсчитал, что биосферой за год высвобождается в атмосферу 108 т терпеноподобных или слабоокисленных углеводородов.

4.3. КОМПОНЕНТЫ ГАЗООБРАЗНЫХ ЭКСКРЕТОВ 4.3.1. Короткоцепочные углеводороды Помимо этилена, который выделяют все живые растительные ткани и который присутствует во внутреннем воздухе растений, в составе растительных экскретов обнаружены и другие представители углеводородов. Г. В. Поруцкий с сотр. [1962] в выделениях льна Linum и колосков пшеницы Triticum нашли этилен, пропилен, изобутилен и бутилен. Этилен и пропилен обнаружены также в выделениях стерильных семян хлопка Gossypium, гороха Pisum sativum и желтой сосны Pinus flaveolus (Vancura, Stozky, 1976]. Этан был идентифицирован в газовой фазе культуры тканей моркови Daucus carota и табака Nicotiana tabacum [Thomas, Murashige, 1979].

Каллюс культуры ткани риса Oryza продуцирует не только СО2, но и этанол, этилен, небольшое количество ацетальдегида и этана [Adkins et al., 1990]. Все это указывает на возможность образования короткоцепочечных углеводородов неспециализированными клетками растений.

В зависимости от вида растений состав выделяемых олефинов может значительно изменяться. Так в выделениях листьев яблони Malus domestica, по данным Г.

В. Поруцкого с сотр. (1962), преобладал этилен, у груши Pyrus communis — пропилен.





Представители семейства пасленовых Solanaceae в большом количестве выделяли бутилен, а злаковые Gramineae и мальвовые Malvaceae —этилен. А. С. Лучко и др. [1964] обратили внимание на изменение состава непредельных углеводородов, продуцируемых плодами зеленого гороха Pisum sativum на разных стадиях их формирования.

Плацентарный период плодообразования характеризовался выделением пропилена, а период формирования семян — выделением этилена.

В интактных растениях низкомолекулярные углеводороды выделяются в столь малых количествах, что изучить их биологические эффекты не представляется возможным. В искусственно составленных смесях установлено, что физиологическая активность углеводородов этиленового ряда быстро падает с увеличением длины цепи.

4.3.2. Изопрен и терпенонды Изопрен. Изопрен (2-метилбутадиен-1,3) был обнаружен в летучих выделениях растений Г. А. Санадзе [1964] и Расмюссеном [Rasmussen, 1970]. Последующие работы [Санадзе и др., 1972; Rasmussen, Jones, 1973; Jones, Rasmussen, 1975; Tingey et al., 1981; Loretto and Sharkey, 1990; Sharkey and Yeh, 2001] показали, что изопрен — продукт нормального метаболизма растений. Он является частым компонентом атмосферы и активным участником озонолиза [Hartikainen et al., 2009; Laothawornkitkul et al., 2009]. Выделение изопрена зависит от внешних условий - света, концентрации кислорода и углекислого газа в воздухе и др. [Rasulov et al., 2009].

У широкого круга растительных организмов, включая зерновые культуры, кустарники, деревья, была определена скорость выделения изопрена [Evans et al., 1982].

Из 54 исследованных видов 37 выделяли изопрен. Скорость выделения при 28° колебалась от 0 до 38,5 мкг С на г-1 ч-1. Выделение изопрена происходило только на свету, причем через 1 мин после начала освещения, и заканчивалось через 1 мин после выключения света (Rasmussen, Jones,1973]. Скорость образования газа зависела от видовых особенностей растений, возраста листьев и температуры (табл.18).

Таблица 18. Скорость выделения изопрена листовыми дисками древесных растений, 10-6 (в мл см -2мин-1) [Rasmussen, Jones, 1973] Температура,оС Hamamelis jelena Quercus Eucalyptus borealis gunii montana старые растения молодые растения 15 0,15 0,10 0,10 0,25 0,65 0,58 0,54 0,35 2,35 1,82 1.67 3,40 2,49 1,94 2,21 4,45 1,58 0,14 1,72 3,У древесных пород Quercus borealis, Eucalyptus gunii montana, Hamamelis jelena максимальное образование изопрена наблюдалось при 40°,а минимальное — при 15°. При оптимальной температуре молодые растения выделяли больше изопрена, чем старые.

Скорость образования изопрена зависела также от концентрации СО2 в окружающем воздухе [Санадзе, 1964]. С повышением концентрации углекислоты листья тополя Populus balsamifera и белой акации Robinia pseudoacacia выделяли меньше изопрена, и при насыщающих концентрациях углекислоты выделение газа прекращалось. Взаимодействие CO2- изопрен оказывает прямое влияние на состояние экосистемы [Arneth, 2007].

Необходимость пониженных концентраций CO2 для синтеза изопрена подтверждена в опытах более позднего периода [Санадзе и др., 1990б] с культурой ткани мезофилла листьев. При значительном повышении содержания CO2 вследствие высокой скорости дыхания отмечена устойчивая потеря способности к биосинтезу и выделению свободного изопрена. При исследовании выделения изопрена y Populus tremuloides была подтверждена зависимость выделения изопрена от температуры и газового состава среды [Monson, Fall, 1989]. Выделение изопрена не зависело от проводимости устьиц и могло осуществляться через кутикулу [Monson, Fall, 1989]. В работах, посвященных изучению путей образования этого газа, было показано [Санадзе и др., I972], что изопрен является одним из продуктов фотосинтеза, для образования которого требуется высокая интенсивность света, высокая температура и постоянная концентрация CO2. Фотосинтез в пластидах – источник этого газа [Санадзе, 1969; 2010]. Полагают, что изопрен и другие изопреноиды образуются в ответ на высокотемпературный стресс [Sharkey and Yeh, 2001;

Schnitzler et al., 2010].

В 1987 г. обнаружено [Tingey et al., 1987], что изопрен выделяют не только покрытосеменные и голосеменные растения, но и мхи. Этот процесс зависит от вида растения и температуры (табл. 19). На свету мхи Dicksonia antarctica и Thelypteris kunthii Таблица 19. Скорость выделения изопрена (в нмоль м-2 с -1), дыхания (в нмоль СО2 м-2 с -1) и фотосинтеза (в мкмоль м-2 с -1) мхами [Tingey et al., 1987] Процесс Температура, Dicksonia Thelypteris Thelypteris kunthii 'С antarctica decursive-pinnata Темнота Выделение 23 0,10 0,03 0,Изопрена 32 0,72 0.06 0,Дыхание 23 0,66 0,83 0, 32 0,91 0,97 1,Свет Выделение 23 130 355 Изопрена 32 190 345 Фотосинтез 23 75 275 32 100 115 образуют от 130 до 500 нмоль м-2-с-1' изопрена. В темноте изопрена образуется в 100-раз меньше, чем на свету. Количество образующегося изопрена составляет от 0,02 до 2,6% от общего углерода, фиксированного на свету в виде CO2. Джонс и Расмуссен [Jones, Rasmussen, 1975] предложили биосинтетический путь образования изопрена (Рис.79).

Рис. 79. Предполагаемый биосинтетический путь образования изопрена. Построено по данным из работ [Sanadze, 1990; Jones and Rassmussen, 1995].

Согласно этим представлениям, исходным соединением в биосинтезе изопрена является ацетил-КоА, две молекулы которого превращаются сначала в ацетоацетил-КоА;

после чего в результате присоединения еще одной ацильной единицы возникает 3-окси-Зметил-глутарил-КоА, соединение с разветвленной цепью, состоящее из 6 атомов углерода.

Pages:     | 1 |   ...   | 21 | 22 || 24 | 25 |   ...   | 58 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.