WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 |   ...   | 20 | 21 || 23 | 24 |   ...   | 58 |

6) защитное действие от поражения грибной и бактериальной инфекции Глава 4. ГАЗОЭКСКРЕЦИЯ В газообразной форме из растений выделяются как органические, так и неорганические продукты, многие из которых обладают биологической активностью [Teranishi and Kint, 1993]. Они оказывают заметное влияние на биосферу в целом [Harley et al., 2007; Arneth et al., 2007; Noe et al., 2008]. Летучие метаболиты (терпены, в основном) древесных растений выделяются в атмосферу в больших количествах, и, например, для Среднего Урала их количество может достигать от 105 до 1720 кг на 1 га [Крючков, Озорина. 1992]. Сложным вопросом является выделение метана растениями. Одни исследователи представляют данные, полученные на травянистых растениях [Keppler et al., 2006; Wang et al.,2008; Nisbet et al., 2009], и связывают это с биосинтезом газа, тогда как другие, например выделение его древесными растениями определяют преимущественно с деятельностью метанообразующих микроорганизмов [Мухин, Воронин, 2011].

Выделение углекислого газа и кислорода как обычных конечных продуктов соответственно дыхания и фотосинтеза рассмотрено во многих литературных источниках, поэтому в данной главе эти соединения специально как газоэкскреты не рассматриваются.

В то же время в связи с климатической проблемой следует отметить, что повышение концентрации СО2 в атмосфере оказывает заметное влияние на развитие растительных организмов, в частности стимулирует рост растений и в конечном итоге увеличивает урожай [Culotta, 1995]. Прежде всего, механизм его действия проявляется через усиление фотосинтеза [Govindjee and van Rensen, 1978; Larigauderie et al., 1986], а также регуляции активности ферментов [Havir and McHale, 1989]. Снижение же уровня кислорода, выделяемого растительностью в атмосферу, ведет к развитию анаэробных процессов и угнетает рост.

В данной главе основное внимание уделяется выделению газообразных экскретов растениями в обычных условиях, хотя часть летучих соединений выделяется и при повреждении клеток, что связано со стрессовым состоянием растений (см. главу 6). Ниже будут рассмотрены пути выделения газов и значение газоэкскреции в целом.

4.1. ПУТИ ВЫДЕЛЕНИЯ ГАЗОВ.

Органические легколетучие вещества, выделенные железистыми волосками или другими секреторными структурами, удаляются с поверхности листьев вследствие испарения. Из внутренних тканей летучие вещества выделяются двумя путями: через устьица или кутикулу эпидермиса. Фактически функционируют оба пути. Используя в качестве смазочного материала пластилин, Г. А. Санадзе [1961а] установил, что выделение газообразных веществ совершается, главным образом, через устьица. Это же было подтверждено опытами других авторов [Barmore, Briggs, 1972; Niinemets et al., 2002 a, b;

Niinemets and Reichstein, 2003]. В опытах Бармора и Бригса [Barmore, Briggs, 1972] диффузия этилена из листьев апельсина Citrus sinensis происходила через нижний эпидермис листа, в котором располагаются устьица. Для неорганических газов проникновение через кутикулу также имеет лишь второстепенное значение и в основном совершается через устьица. Е. Рабинович [1953] приводит данные, согласно которым скорость проникновения двуокиси углерода через кутикулу составляет 6-10-8 моль/см2.ч.

Тот же газ может проходить через устьица в 100 раз быстрее (примерно 5 x 10-6 моль/см2.

ч). Движение выделяющихся через устьица веществ, как полагают, осуществляется путем свободного диффузионного перемещения [Ting, Loomis, 1965]. Существенная роль некоторыми исследователями отводится и адсорбционным явлениям. В. А. Горбавцов [1970] рассматривает лист как капиллярно-пористую систему, передвижение веществ из которой осуществляется главным образом не в газовой фазе, а в адсорбированных слоях на поверхности устьичных пор. Поток веществ через устьица описывается им как сумма потоков в газовой и адсорбированных фазах. При газообмене листа с окружающей средой существенное значение, по-видимому, имеют органические летучие соединения, которые при адсорбции на кутикулярной поверхности могут влиять на степень ее гидрофобности, следовательно, на движение веществ в адсорбированных слоях [Горбавцов, 1970].

На выделение внутренних газов существенное влияние оказывают пары эфирных масел (Polova, Vicherkova, 1986]. Эффект зависит от концентрации паров и от происхождения масла. Например, был установлен следующий ряд эфирных масел по возрастающей активности для Phaseolus vulgaris эвкалиптовое, лавандовое, гвоздичное, тминное и мятное. В зависимости от концентрации эфирные масла стимулировали или подавляли транспирацию. Одним из механизмов подавления транспирации высокими концентрациями эфирных масел, как полагают [Polova, Vicherkova, 1986], является закрывание устьиц. Хотя движение газов через устьичные щели является основным для веществ с высокой лиофильностью, путь проникновения через кутикулу также является весьма существенным. Поскольку кутикула на верхней стороне листа толще, чем на нижней, то нижняя сторона листа более проницаема. Обнаружено [Miller, 1985], что в кутикуле листа широко распространены поры и каналы, от которых также зависит проникновение различного рода метаболитов через кутикулу. Поры и каналы оказались характерными для листьев 27 видов семейства Agavaceae, Amaryllidaceae, Asclepidaceae, Bromeliaceae, Caryophyllaceae, Ericaceae, Liliaceae, Myrtaceae, Palmae, Pinaceae и для стеблей Euphorbia antisyphilitica. Отсутствие пор и каналов показано для листьев Dudleya sp., Crassula sp. (Crassulaceae), Brassica oleracea (Cruciferae), Aloe barbadensis, Tulipa gesneriana (Liliaceae) и Ficus elastica (Moraceae). Выделение газов возможно через чечевички, располагающиеся на одревесневших побегах. Т. В. Чиркова и Т. С. Гутман [1972] обнаружили, что, если корни растений находятся в анаэробных условиях (например, при затоплении), то через чечевички выделяются пары этилового спирта, ацетальдегида и этилена. Выделительная функция рассматривается, таким образом, как приспособительная и заключается в освобождении растения от отравляющих продуктов метаболизма.



Поскольку оболочки клеток являются местом образования водяного пара и, кроме того, на их поверхности могут сосредоточиваться вещества различной химической природы, то можно полагать, что эти вещества мигрируют в атмосферу одновременно с водяным паром. Показано, что выделяющиеся из растения пары воды содержат ионно-солевые частицы. В конденсатах транспирационной воды, собранных в природных условиях с древесных растений, в следовых количествах обнаружены аммоний, нитратный азот, фосфор [Губарева, 1962; Новицкая, 1966; Немерюк, 1970] аммоний, нитратный азот, фосфор [Губарева,1962;Новицкая,1966]. В транспирационной воде ряда сельскохозяйственных растений Avena sativa, Zea mays, Triticum vutgare, Solanum tuberosum найдены катионы Ca2+, Mg2+, NH4+, К+ и Na+ и анионы Cl-, SО2-4, НСО-[Немерюк, 1970].

Общее содержание ионов в транспирационных конденсатах колеблется от 7,93 до 19,72 мг. л-1, а в ночное время - от 3, 87 до 6,69 мг. л-1 [Немерюк, 1970]. Соотношение ионов в конденсатах зависит как от вида растения, так и его местообитания. Это иллюстрируют данные, полученные А.А. Казаровым и Л.С. Плиевой [1989]. У растений полузасушливой зоны соотношение между концентрациями ионов, мигрирующих с парами воды, составляло следующий ряд: Na+ > Mg2+ > Ca2+ > К+ и Na+ и НСО-3 > Cl-, SО2, а у растений лесостепной зоны и субальпийского ландшафта - Na+ > Ca2+ > Mg2+ > К+.

Деревья Picea abies выделяют летучие сульфосоединения., независимо от сульфатов в почве, на свету или в темноте. Выделяется главным образом Н2S c парами воды при транспирации - приблизительно 1 нмоль на 1 моль воды. Когда устьице хвои закрыто, этот газ выходит только в течение 1 мин, а затем его поступление наружу прекращается.

Следовательно, основной ток сероводорода происходит через устьица. Иногда дополнительно выделяется еще и сернистый газ SО2, и его количество согласуется с содержанием сульфата в почве. Количество выделенного сернистого газа за 2 часа составляет 4,1-10,3 нмоль2 с площади листа х 2,65. Полагают, что при нормальном, а неповышеннюм оодержании сульфата в почве этот процесс служит для удаления излишней серы. Н2S может выделяться при светонезависимом восстановлении сульфата и светонезависимой десульфогидратации цистина. На свету скорость выделения этого газа много выше, чем в темноте. SО2 участвует в окислительно-восстановительных реакциях клеточных компартментов [Rennenberg et al., 1990].

Органические соединения в транспирационных конденсатах – сахара и аминокислоты - были обнаружены Ю. Е. Новицкой [1966]. С использованием газовой хроматографии перечень органических соединений, которые можно обнаружить в транспирационной воде, увеличился. Транспирационные конденсаты, полученные с листьев 25-летних деревьев Acer negundo, Cotinus coggygria, Betula verrucosa, Populus balsamifera, содержали следы бутилена, ацетальдегида, пропаналя, метанола, этанола и пропанола [Рощина, 1971а]. Один из примеров хроматографического анализа транспирационной воды двух древесных пород показан на рис. 75. Качественный состав Рис. 75. Хроматограммы транспирационной воды Cotinus coggygria. (а) и Betula verrucosa (б) [Рощина, 1971]. 1 — атмосферные газы, 2 — неизвестное вещество, 3 — бутилен, 4 — ацетальдегид, 5 — пропионовый альдегид, 6 — метанол, 7 — этанол, — пропанол, 9 — фронт воды образцов отличался лишь отдельными компонентами, среди которых идентифицирован метанол. В основном, наблюдались количественные различия в содержании бутилена, ацетальдегида и пропионового альдегида, о чем судили по высоте пиков на хроматограммах. Автору удалось обнаружить только часть выделяющихся веществ, которые выходили в течение 11 мин и предшествовали огромному размытому пику воды, маскирующему многие другие летучие вещества [Рощина, 1971].

Метанол выделяется листьями Populus deltoides var. occidentalis [Nemecek-Marshall et al., 1995]. Образование метанола связывают с потерей клеточной стенки при образовании межклеточников, поскольку при этом происходит деметилирование пектина.Этанол был обнаружен [Barta, 1984] в транспирационной воде люцерны Megicago sativa и лядвенца Lotus corniculatus, которые выращивались в вегетационном домике и затоплялись водой. У люцерны накапливалось 20-45 мкмолей этанола за 24 ч в вегетационных сосудах. У лядвенца спирта выделялось так мало, что его не удавалось определить количественно. В обоих случаях в транспирационной воде обнаружены Рис. 76. Основные пути выделения веществ из растения. 1—гидатоды (вода, соли); 2— железистые волоски и железки (летучие и нелетучие органические вещества - испарение, вымывание); 3—устьица (газообразные вещества); 4—основные клетки эпидермиса, кутикула (газообразные вещества); 5—вымывание и испарение из основных клеток эпидермиса через участки оболочек продукты анаэробного распада, которые возникали при слабой аэрации в условиях опыта с древесными растениями и при затоплении корневых систем представителей семейства бобовых. Таким образом,содержащиеся в межклеточниках пары воды и летучие органические вещества выделяются одновременно. Однако состав паров различных химических соединений внутри тканей растения по количественному и качественному составу может отличаться от паров, выделяющихся при транспирации. Соотношение между ними определяется разной летучестью веществ и их адсорбцией на клеточных оболочках, выстилающих межклеточники. Основные пути выделения газообразных и водорастворимых соединений показаны на рис. 76. На этой же схеме показаны пути выделения водорастворимых веществ, детально рассмотренных в главе 5.





4.2.ЛЕТУЧИЕ ВЫДЕЛЕНИЯ КАК СЛОЖНЫЕ КОМПЛЕКСЫ ВЕЩЕСТВ Состав летучих веществ, выделяемых растениями, чрезвычайно сложен, и каждый отдельный компонент представлен исчезающе малым количеством. Поэтому идентификация их стала возможной только благодаря широкому использованию газовой хроматографии и других высокочувствительных методов разделения и идентификации органических соединений. С помощью этих методов было показано, что пищевые продукты, в том числе ряд овощей и фруктов, выделяют до 200 летучих веществ [Мохначев, Кузьмин, 1966]. Причем состав летучих веществ существенно изменяется в плодах и листьях при созревании плодов [Horvat and Chapman, 1990]. В составе свежей капусты Brassica oleracea идентифицировано 30 летучих соединений, в землянике Fragaria vesca — 60, в малине Rubus idaeus — 39 и т. д. Среди идентифицированных продуктов были водород, метан, этан, пропан, бутан, спирты, альдегиды, кетоны и др. В составе летучих выделений древесно-кустарниковых пород методом масс-спектрометрии было обнаружено [Лахно, Выхрестюк, 1979] более 100 компонентов, причем у лиственных пород преобладали спирты, эфиры и альдегиды, у хвойных — терпены.

Состав летучих соединений 'хвойных пород характеризуется разнообразием терпенов.Э.

В. Степанов [1972] в составе выделений хвойных растений Салаира обнаружил индивидуальных соединения, 60 из которых составляли терпены (Рис.77). Исидоров и Зенкевич [Isidorov, Zenkevich, 1985] исследовали качественный состав летучих органических соединений из 22 видов растений, которые характерны для лесов Северного полушария. Список включал более 70 веществ различных классов. Общая концентрация терпенов в воздухе хвойных лесов изменялась от 3,5 до 35 мкг/м3.

Рис. 77. Хроматограмма летучих веществ хвои пихты сибирской Abies sibirica [Степанов, 1972]. 5 — трициклен, 6 —сантен,7— -пинен, 10— камфен, 11- -пинен, 12 - 3 – карен, 14 — мирцен, 15 — лимонен, 19— терпинолен, 39 — кариофиллен, 41 –- муролен, 43 – – муролен, 44— 45 - гумулен + бизаболен, 46 — кадинен, 47 - борнилацетат, 50- камфора, 52— 53 - – терпинеол + борнеол Значительный интерес представляют хромато-масс-спектрометрические исследования [Остриев и др., 1988] летучих выделений ряда растений Южного Крыма.

Поскольку данные этой работы используются при подборе ассортимента растений для Таблица 15. Главные компоненты летучих выделений растений Растение Главные соединения Монарда дудчатая (Monarda –терпинен, n- цимол, мирцен, –туйен, –пинен fistulosa L.) Лаванда длиннолистная Оцимен, мирцен, лимонен, -фелландрен, камфен, – Lavandula angustifolia L. пинен Мята перечная Mentha piperita L. Ментол, 1 ментон, d-ментон, 1-ментилацетат, лимонен, –пинен Розмарин лекарственный -Пинен, 3–карен, лимонен, камфара, камфен, Rosmarinus officinalis L. линалилацетат, - пинен, 1,8–цинеол.

Шалфей мускатный Salvia Линалоол, мирцен, линалилацетат, оцимен, лимонен, sclarea L. n- цимол, геранилизобутират Роза крымская красная Rosa –Пинен, -фенилэтанол, сабинен, 3-гексенилацетат, - gallica L. фенилэтилацетат Плосковеточник восточный Сабинен, –туйен, -пинен, мирцен, 3–карен, Platycladus orientalis L. лимонен Лавр благородный Laurus nobilis 1,8–цинеол, сабинен, камфен, -пинен, 3–карен, L. лимонен, мирцен, –фелландрен, камфен санаторных парков. Показано, что в составе продуцируемых летучих веществ 8-ми видов растений присутствуют парафиновые, олефиновые и диеновые углеводороды, терпены, насыщенные и непредельные спирты, альдегиды и кетоны, сложные эфиры, хлорсодержащие и другие соединения. Исследованные летучие соединения имели хорошо выраженную видовую специфику. Приведем несколько примеров из этой работы (табл.

15).

Количественное содержание веществ в воздушной среде насаждений изменяется в широких пределах. Оно зависит как от видового состава, так и возраста насаждений. В газоэкскретах наряду с материнским древостоем участвует подрост, надпочвенный покров и подстилка. Основными компонентами летучих выделений хвойных, как уже указывалось, являются терпеноидные соединения, количество которых достигает 94 % от общей суммы [Степень, Чуркин, 1981]. Они представлены преимущественно (65-85 %) монотерпеновыми углеводородами, среди которых идентифицировано 15 веществ.

Большинство из них присутствовало в газоэкскретах всех изученных пород. В тоже время туйен, -фенхен и -фелландрен характерны лишь для ели, а трициклен - для лиственницы и сосны.

Летучие монотерпены широко представлены в выделениях многих древесных пород [Niinemets et al., 2002 a,b; Noe et al., 2008]. Среди кислородсодержащих соединений превалируют фенхон, камфора, -терпинеол, изоборнеол, борнилацетат [Niinemets et al., 2002 c]. Кроме того, там определены изофенхон. фенхол, борнеол, -терпинеол, изоборнеол, борнилацетат, терпинилацетат. терпиненол, лонгифолен, кариофиллен, гумулен, бизаболен, и –муролены. Детальная информация о составе летучих монотерпенов хвойных растений приводится в специальном обзоре [Gijzer et al., 1993].

В составе летучих выделений обнаружены вещества - регуляторы роста растений (ауксин, гиббереллиноподобные вещества, абсцизовая, уксусная и пропионовая кислоты).

Pages:     | 1 |   ...   | 20 | 21 || 23 | 24 |   ...   | 58 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.