WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 |   ...   | 19 | 20 || 22 | 23 |   ...   | 58 |

Под ультрафиолетовым светом люминесцентного микроскопа капсаицин в эпидермальных клетках плаценты плода флуоресцирует в виде отдельных гранул в везикулах или вакуолярных структурах [Suzuki et al., 1980]. Примером нежелезистой экскреции алкалоидов растениями является выделение берберина (Рис. 70) в окружающую среду Рис. 71. Флуоресценция алкалоидов, выделяемоых кончиком корня руты Ruta graveolens [Roshchina, 2008]. В спектрах желто-оранжевой флуоресценции виден максимум 590 нм.

клетками суспензионной ткани василистника Thalictrum minus [Tabata et al., 1987].

Способность синтезировать берберин специфична для данного вида растения и является активным процессом. Как было установлено, секреция – температурозависимый процесс и подавляется ингибитором протоплазматической мембраносвязанной АТФазы ваданатом [Tabata et al., 1987].

Весьма наглядно выглядит под люминесцентным микроскопом (Рис.71) выделение алкалоидов кончиком корня руты Ruta graveolens [Roshchina, 2005a; 2008]. В спектрах желто-оранжевой флуоресценции кончика корня виден максимум 590-596 нм, характерный для акридоновых алкалоидов (Рис.71). Среди выделяемых продуктов преобладает алкалоид рутакридон [Aliotta and Cafiero, 1999; Kuzovkina et al., 2004].

Синтез многих алкалоидов происходит как в хлоропластах [Wink, 1985; 1998; (Ed) 2010; Roberts et al., 2010], так и в цитоплазме [Deus-Neuman, 1984; Roberts et al., 2010].

Индольные алкалоиды образуются в хлоропластах. Например, установлено, что ряд ферментов синтеза виндолина локализован в хлоропластах листьев Catharanthus roseus, и связан с тилакоидами [Dе Luca, Cutler, 1987]. Общий механизм образования алкалоидов заключается в реакции Манниха, при которой происходит взаимодействие амина с альдегидом и карбаионом, в результате чего образуется Шиффово основание, преобразующееся в алкалоид [Waller and Nowacki, 1978; Гудвин, Мерсер, 1986, Mntz, 1984]. Предшественниками многих аминов служат аминокислоты, например, для синтеза алкалоида лупинина - лизин, для никотина - аспарагин и т.д.

Экскреция алкалоидов растениями может иметь значение как одна из форм удаления избытка токсичных азотистых веществ- продуктов обмена. Кроме того, общеизвестна функция секретируемых алкалоидов как репеллентов и аттрактантов. Экскреция алкалоидов важна для защиты растений от атаки насекомых. Многие растения семейства Solanaceae секретируют через трихомы вещества, обладающие инсектицидным действием.

К их числу относится и N -оксиацилнорникотин и томатин - стероидный алкалоид из томатов Lyсopersicon esculentum [Duffey, 1986], N-ацил норникотин и другие его производные из Nicotiana repanda [Laue et al., 2000] и другиз видов этого рода [Gorrod J.W.

and Wahren J. (Eds), 1993].

3.10. СЕКРЕЦИЯ АМИНОВ Амины выделяются как специализированными структурами, такими как стрекательные волоски, поверхностью тканей корня, поверхностью вегетативных (споровых растений) и генеративных (пыльца семенных растений) микроспор. Примеры некоторых из них приведены на Рис. 72. Особенно интересно, что среди этих соединений присутствуют Рис.72. Амины растительных выделений ацетилхолин, катехоламины (в том числе дофамин, норадреналин), гистамин и серотонин, известные как нейротрансмиттеры для животных организмов, обладающих нервной системой [Рощина, 1991a; 1991б; Roshchina, 2001; 2010]. Стрекательные волоски встречаются у представителей четырех семейств двудольных растений: Urticaceae, Euphorbiaceae, Loasaceae, Hydrophyllaceae [MacFarlane, 1963; Levin, 1973; Lookado and Pollard, 1991]. По своей структуре они являются эмергенцами, так как в их образовании принимают участие не только эпидермальные, но и более глубоко расположенные клетки (Рис.73). Жгучие эмергенцы описаны рядом авторов [Эсау, 1969; Thurnston,1974; Fahn, 1979; Ахалкаци, Васильев, 1984]. У крапивы Urtica dioica стрекательные волоски длиной мм покрывают всю надземную поверхность растения, ось соцветия и абоксиальную сторону околоцветника. На 1 мг биомассы приходится до 100 стрекательных волосков.

Эмергенцы (Рис.73, 1) состоят из крупной бутылковидной жгучей клетки эпидермального происхождения и много численных клеток субэпидермального слоя, обертывающих ее нижнюю часть. Жгучая клетка имеет сложное строение. Оболочка ее инкрустирована кремнеземными тельцами (особенно много их на верхушке волоска, как показано на Рис.73, 2 и 3) состоят из крупной бутылковидной жгучей клетки эпидермального происхождения, протопласт содержит центральную вакуоль, пересекаемую многочисленными цитоплазматическими тяжами, и крупное ядро. Преобладающими компонентами цитоплазмы являются эндоплазматический ретикулюм, многочисленные митохондрии и лейкопласты [Ахалкаци, Васильев, 1984]. Клетки, прилегающие к Рис. 73. Стрекательные волоски. 1. Типы стрекательных волосков [Fahn, 1979]. а —г - у крапивы Urtica dioica, а, б - поверхность волоска в световом микроскопе при разном фокусе объектива, в - интактная верхушка волоска, г - верхняя часть того же волоска после удаления утолщенной верхушки, д- продольный разрез волоска Dalechampia roezliana. Кристалл отмечен черным. 2. Изображение стрекательного волоска крапивы, полученное методом оптической когерентной микроскопии (адаптировано по [Roshchina et al., 2007]. 3. Электронная микроскопия такого же волоска [Buvat, 1989].



основанию стрекательного волоска, богаты цитоплазмой и содержат хлоропласты. В целом их структура имеет черты сходства с другими секретирующими клетками.

Состав секрета довольно сложен. В нем найдены биогенные амины серотонин (5гидрокситриптамин) и гистамин, а также триметил-замещенный амин - холиновый эфир ацетплхолин [Emmelin, Feldberg, 1947; 1949; Collier, Chesher, 1956 и др.]. Кроме того, некоторые стрекательные клетки содержат муравьиную кислоту. Впервые ацетилхолин и гистамин в жгучих волосках листьев и стеблей крапивы обнаружили Эммелин и Фельдберг [Emmelin, Feldberg, 1947]. В трихомах Urtica urens концентрация этих веществ была измерена. Ацетилхолин составляет 0,018-0,027 мг/г сырой массы и находится на таком же высоком уровне, что и у животных в нервных клетках [Emmelin, Feldberg, 1947; Fluck and Jaffe, 1976], а гистамин достигает концентрации 20-143,5 мг/г сырой массы [Emmelin, Feldberg, 1947, Saxena et al., 1965]. В стрекательных волосках Urtica dioica обнаружено серотонина от 3 до 5 мг/г сырой массы [Соlliеr, Chesher,1956]. Гистамин серотонин, ацетилхолин найдены не только у разных видов крапивы, но и у других родов семейства Urticaceae - в стрекательных волосках гималайского растения Girardinia heterophylla [Saxena et al., 1966], австралийского вида Laportea moroides [Robertson, Mcfarlane,1957], где концентрация достигает 0,2 мг/г сырой массы. Кроме того, гистамин в довольно высокой концентрации (до 1,25 мкг на одну иглу) и серотонин (620-1250 мкг/г сырой массы) присутствует в жгучих волосках листьев южно-американского растения Jatropha urens, принадлежащего к семейству Euphorbiaceае [Villalobos et al., 1974]. Серотонин найден и в волосках плодов бобового растения Mucuna pruriens. Именно ацетилхолин серотонин и гистамин вызывают ожог кожи животных или человека при попадании на них секрета жгучих волосков, что вызывает болевую реакцию при соприкосновении с листьями этих растений. Таким образом, в жгучих волосках эмергенцев содержатся три азот-содержащие вещества, которые в животных клетках выполняют фуикцию медиаторов, то есть участвуют в переносе возбуждения в виде химического сигнала от клетки к клетке. Более подробные сведения о концентрации и механизмах действия этих соединений в растениях описаны в специальных монографиях [Рощина,1991; Roshchina, 2001a]. Процессы синтеза секрета происходят в самих стрекательных клетках, и он аккумулируется в вакуолях и полостях эндоплазматического ретикулюма [Fahn, 1979]. Синтез ацетилхолина (Рис.74) Рис. 74. Схема биосинтеза аминов, обнаруженных в стрекательных волосках крапивы осуществляется с участием фермента холинацетилтрансферазы из предшественников — ацетил- СоА и холина. Скорость процесса у Urtica dioica составляет 1 нмоль мин-1, или 1,067 мкмоль. мин-1 мг-1 белка [Smallman, Maneckjee, 1981]. Гистамин образуется путем декарбоксилирования аминокислоты гистидина, которое осуществляется гистидиндекарбоксилазой [Roshchina, 2001a]. Образование серотонина включает в себя два этапа: гидроксилирование триптофана с образованием 5-гидрокситриптофана и декарбоксилирование его при участии ферментов триптофангидроксилазы и триптофандекарбоксилазы [Roshchina, 2001a]. Образование аминов из аминокислот — явление, свойственное не исключительно жалящим эмергенцам. Этот процесс играет важную роль в азотном обмене растительных организмов, и амины найдены в составе многих растений, например, в белене Hyoscyamus, белладонне Atropa belladonna, дурмане Datura stramonium, томатах Solanum lycopersicum и шпинате Spinacia oleracea [Кретович, 1971]. Серотонин обнаружен [Regula, 1986] в зародышах Juglans nigra, где его содержание составляет 180 мг/г сырой массы.

Образующиеся амины не всегда являются конечными продуктами обмена, как это, по-видимому, имеет место в стрекательных волосках. Амины могут снова вовлекаться в обмен и использоваться в качестве строительного материала при синтезе различных азотистых соединений. Особенно легко они используются для синтеза алкалоидов [Кретович, 1971]. Что касается физиологического назначения стрекательных волосков, то оно, как полагают, состоит в отпугивании травоядных животных путем впрыскивания под кожу аминов. Механизм этого действия зависит от структуры жалящей клетки [Fahn, 1979]. Например, стрекательный волосок Urtica dioica имеет утолщенную верхушку, которая легко удаляется при контакте с каким-либо предметом и открывает жалящий конец. Острые края, остающиеся после отделения головки, легко прокалывают кожу, и содержимое волоска изливается в ранку. Стрекательная клетка Dalechampia roezliana в апикальной части трихома имеет кристалл, который при соприкосновении с животными выходит из клетки и прокалывает кожу. Токсины стрекательного волоска при этом впрыскиваются в ткани животного и вызывают ожог. У тропических представителей семейства Urticaceae, особенно лапортеи Laportea urentissima, жалящее действие стрекательных волосков особенно болезненно и вызывает даже обмороки [Robertson, Mcfarlane,1957]. Гипотеза о защитном действии жгучих волосков по отношению к растительноядным млекопитающим была экспериментально доказана только в 1984 г.

[Pollard, Briggs, 1984].

Выделение ацетилхолина или фермента его гидролиза холинэстеразы (маркера присутствия ацетилхолина) осуществляется и поверхностью корней и поверхностью пыльцы [Roshchina, 2001a; Roshchina, 2010]. Катехоламины и серотонин обнаруживаются по флуоресценции после обработки глиоксалевой кислотой в выделениях пыльцы гиппеаструма Hippeastrum hybridum [Roshchina, 2001a]. Предполагается, что они участвуют в процессах хемосигнализации между организмами в биоценозе [Roshchina and Melnikova, 1998]. Очень большое количество дофамина (до 4,4 % сухой массы) выделяется тихоокеанской водорослью Ulvaria obscura [van Alstyn et al., 2006]. Этот катехоламин окисляется, превращаясь в токсичный красный пигмент дофахром, тем самым водоросль защищается от поедания морскими организмами. Есть данные, что стрекательные волоски Cnidoscolus texanus (сем. Euphorbiaceae) содержат серотонин, который тоже участвует в защите растения от поедания животными [Lookado, Pollard, 1991].





ЗАКЛЮЧЕНИЕ Внешняя секреция осуществляется железками и железистыми волосками разной степени сложности [Lttge, 1971]. В них происходит биосинтез продуктов секреции и функционирует механизм удаления секрета из клеток. Значение этих структур велико в качестве механизма защиты растения от насекомых и паразитов [Stipanovic, 1983], так и для привлечения опылителей [Dobson, 2006]. Структуры железистых клеток мало отличаются друг от друга. Все железистые клетки невелики, ядра их крупные, цитоплазма кажется плотной. Для функционирующих желез характерно увеличение числа, размеров и активности органелл, среди которых наибольшее значение имеют ядра, диктиосомы, митохондрии, пластиды, большая поверхность плазмалеммы. Характерны многочисленные плазмодесмы, связывающие железистые клетки друг с другом и окружающими паренхимными клетками.

Синтез секрета и его выделение являются активными процессами, требующими значительных затрат энергии. В основном такая потребность удовлетворяется за счет АТР, образуемой в процессе окислительного фосфорилирования. Секреция через гидатоды протекает по экриновому типу, тогда как в нектарниках — по гранулокриновому. В ходе эволюции, вероятно, гидатоды предшествовали секреторным железкам [Belin-Depoux, 1987]. Количество и состав выделяемого секрета, куда входят основные продукты метаболизма — белки, углеводы, жиры — и вещества вторичного обмена — терпены, эфирные масла, алкалоиды и др., а также вода и соли, определяются систематическим положением растений в растительном царстве.

В литературе не раз делались попытки связать анатомо-морфологичес-кие особенности строения секреторных структур, химической природы их секретов с систематическим положением растений [Seaman, 1982]. Имеющиеся сведения позволяют выявить определенные закономерности, хотя мы ни в коей мере не считаем их абсолютными. Речь может идти только о тенденции.

Высокое содержание пахучих эфирных масел характерно для железистых волосков растений семейств Labiatae и Compositae, а также для осмофоров растений из семейств Orchidaceae и др. Причем присутствие среди этих секретов некоторых производных терпенов — изопреноидных спиртов или терпенофенолов — может являться родовым признаком, например, ментол, составляющий до 70% общего эфирного масла у рода Mentha, ланолоол у цветков Convallaria majalis, цитронеллол с запахом розы у рода Rosa и др. [Кретович, 1971], каннабидиол и каннабинол у рода Cannabis [Kelsey et al., 1984;

Vogelmann et al., 1987]. Алкалоиды распространены как компоненты секретов железистых волосков растений семейства Solanaceae. Здесь также есть специфические для рода и даже вида связи с химической природой алкалоида, например атропин — для рода Atropa, никотин и в меньшем количестве норникотин и анабазин — для родов Nicotiana и Petunia, папаверин — для рода Papaver и др. Это обеспечивает устойчивость данных растений к повреждению насекомыми [Kelsey et al., 1984]. Некоторые закономерности есть и в том, что летучие терпены преобладают в железистых волосках у семейства Liliaceae и чешуйках Lauraceae, а также в осмофорах Orchidaceae, Araceae и др. Здесь тоже есть родоспецифические вещества, например камфора у рода Cinnamonum. Фенольные соединения — гликозиды специфической структуры — характерны для семейства Salicaceae. Границы связей химической природы секрета с систематическим положением растений в остальных случаях более размыты и часто определяются многокомпонентностью и малой изученностью секрета. Следует, однако, отметить и примеры крайней специализации. Это- в первую очередь стрекательные волоски растений семейства Urticaceae, содержащие в составе секрета большое количество биомедиатора — ацетилхолина, присутствующего и в животных тканях. Примером другого вида специализации является семейство Droseraсеае, чьи железки выделяют пищеварительные протеолитические ферменты.

Значение секреции для растения многообразно и носит приспособительный характер.

Важнейшими из них являются:

1) освобождение от избытка воды в условиях влажного климата (гидатоды) или солей в условиях засоления (солевые железы);

2) привлечение насекомых и стимуляция прорастания пыльцы или, наоборот, отпугивание насекомых и травоядных животных;

3) защита от потери влаги и внедрения в ткани патогенов (смоляные железки);

4) отпугивание или привлечение насекомых и травоядных животных 5) аттрактанты или репелленты (эфиромасличные железы, смоляные и другие железки);

Pages:     | 1 |   ...   | 19 | 20 || 22 | 23 |   ...   | 58 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.