WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 |   ...   | 13 | 14 || 16 | 17 |   ...   | 58 |

Значение выделения нектара. Обычно выделение нектара рассматривается как экологическое приспособление для привлечения на цветки насекомых-опылителей, следовательно, нектар является аттрактантом для этих насекомых. Нектар, секретируемый ловчими насекомоядными растениями Nepenthes, Cephalotus, Sarracenia, Darlingtonia служит наиболее эффективной приманкой для определенных насекомых [Joel and Juniper, 1982; Joel, 1986].

Однако приспособление растений к опылению состоит не только в привлечении насекомого нектаром и специфической морфологической организации цветка. В ряде случаев существенную роль играет ответ секретирующей ткани на механическое давление или раздражение со стороны насекомого. В волосках нектарника при раздражении немедленно генерируется потенциал действия, который распространяется от места раздражения по железистым клеткам и тяжам протофлоэмы во флоэму проводящих пучков, стимулируя нектарообразование и нектаровыделение. Молоток с сотрудниками [1968] проследили за функциональной активностью нектарников при механическом раздражении цветка, липы мелколистной Tilia cordata Mill. Нектарники в цветках липы располагаются на верхнем участке внутренней поверхности чашелистиков, покрытых волосками эпидермального происхождения. Под влиянием механического воздействия на волоски нектарника в клетках выделительной железы и проводящего пучка возникает потенциал действия. Во флоэмных клетках потенциал действия характеризовался амплитудой 60-80 мв, секреторных клетках - не более 30-40 мв. Лина мелколистная секретирует большое количество нектара (более 5 мг на цветок). После механического раздражения нектарника кисточкой (через каждые 3 сек.) в проводящих пучках цветков липы наблюдается стимуляция выделения нектара. Уровень стимуляции достигает 13-27%.

Функция потенциала действия может состоять в изменении проницаемости и энергетики клеток проводящих путей, а также в развязывании или стимуляции определенных реакций метаболизма железистых клеток, обеспечивающих переработку в нектар поступающего флоэмного сока.

Возможно, что нектар имеет и другое значение. Он стимулирует прорастание пыльцы на рыльце пестика [Карташова, 1965] и может содержать репелленты, отпугивающие нежелательных насекомых [Baker, Baker, 1982]. Функцию защиты растения от травоядных насекомых (например, тлей) могут выполнять и экстрафлоральные нектарники, привлекая муравьев, которые, собирая сладкие выделения растений, отпугивают насекомыхвредителей [Харборн, 1985]. Поскольку нектарники встречаются и на листьях, и на нецветковых растениях (папоротники), их физиологическую роль следует рассматривать в более широком плане [Курсанов, 1976]. Высказываются предположения, что через нектарники растение освобождается от избытка сахаров, если их поступает в тот или иной участок растения больше, чем может использоваться.

Однако значение нектара, по-видимому, не ограничивается теми функциями, которые уже перечислены выше. Опытами с введением радиоактивных изотопов показано, что нектар используется самим цветком, так как происходит его поглощение клетками цветка.

В момент опыления сахара нектара, меченные С, обнаруживаются в области рыльца, а после оплодотворения — в области семезачатков, где в это время начинается развитие зародыша. Кроме того, вещества нектара передвигаются и в другие части растений — листья, корни. Предполагается, что нектарники синтезируют, подобно эфиромасляным железкам, какие-то гормональные вещества, необходимые для процессов оплодотворения, развития завязи и плода. Возможно, такими веществами являются стероидные гормоны, которые обнаружены у высших растений. Сложным и слабо изученным вопросом является эволюция нектарников. Некоторый его анализ дается в обзоре Джеффри [Jeffree, 1986].

Предполагается, что экстрафлоральные нектарники появляются, только начиная с папоротников Pteridophytes. Дарвин в 1877 г. (цит. пo: [Jeffree, 1986]) впервые описал их у орляка обыкновенного Pteridium aquilinum. У папоротников нектарники, очевидно, выполняют защитную функцию, прежде всего от муравьев и других Arthropoda. Однако подобный защитный механизм характерен в основном для тропических видов, тогда как в умеренной зоне папоротники не секретируют нектар. Этот же феномен наблюдается у злаков, за исключением вида Campsis, который, хотя и растет в умеренном климате, происходит из тропической группы растений семейства Bignoniaceae. Таким образом, экстрафлоральный тип нектарников наиболее древний. Переход к флоральному типу нектарников начался у голосеменных Gymnospermae растений с появлением их у родов Ephedra и Welwitschia на репродуктивных органах. Однако флоральные нектарники не характерны для ветроопыляемых растений. Естественно, что они редко встречаются у покрытосеменных однодольных Monocotyledoneae растений по сравнению с двудольными Dicotyledoneae растениями. Появление флоральных нектарников связывается с перекрестным опылением.

3.4. ВЫДЕЛЕНИЕ УГЛЕВОДОВ Функцию секреции сахаров и полисахаридов на определенном этапе развития выполняет каждая растительная клетка при образовании клеточной оболочки (см. раздел 1.2). Однако в ряде случаев эта функция становится основной и выполняется дифференцированными секреторными клетками. К ним принадлежат одиночные клетки - слизевые идиобласты (см. раздел 1.5) и слизевые железки, относящиеся к внешним секреторным структурам.

Слизевые железки располагаются на разных органах: листьях, стеблях, корнях, бутонах, развивающихся плодах [Tomoda.et al., 1987]. Как секреторные клетки могут рассматриваться и периферические клетки корневого чехлика, которые отличаются от остальных клеток своей структурой [Rougier, 1981]. Они содержат развитый аппарат Гольджи с обычными и большими вытянутыми гипертрофированными цистернами, от которых отходят маленькие везикулы (из негипертрофированных цистерн) и большие (диаметром 0,3 мкм) сферические пузырьки (из гипертрофированных цистерн). Мембраны этих везикул включаются в плазмалемму, освобождая секрет в свободное пространство клетки, и затем секрет проходит через клеточную стенку.



Гелеподобная слизь, окружающая корневой чехлик, обнаружена у многих видов [Cкворцов, 1994]. Сухой вес слизи корневого чехлика 3-х дневных проростков кукурузы составляет 0,1%. Слизь, как и любой другой гель, обладает слабой водоудерживающей способностью. При водном дефиците слизь не выделяется из корня через клеточную стенку и накапливается в периплазматическом пространстве. При погружении такого корня в кювету с водой капля слизи появляется очень быстро (через 3-4 мин) [Guinel, McCully, 1986].

Основную часть полисахаридов слизи составляют - (14) глюкановые цепи, в которых много свободных гидроксильных групп. Общий молекулярный вес слизи корневого чехлика кукурузы составлял в дальтонах 2х106 [Paull et al., 1975] или 9х[Floyd, Ohlrogge, 1971]. В слизи также присутствуют моносахара [Mогге et al., 1967] и феруловая кислота [Harris, Hartley, 1976]. Остатки феруловой кислоты, связанные с гидрофильными сахарами, образуют диферуловые мостики между полимерами [Smith, Hartley, 1983]. В слизи корневого чехолика находятся белки и сахара - фукоза до 20%, арабиноза, ксилоза, манноза, галактоза, глюкоза. Общее количество полисахаридов, экскретируемое корнем, составляет от 15 до 20 мкг в экстрактах (100 мл) при отмывании в этом объеме воды от 200 до 300 корневых верхушек за 20 часов [Chaboud, Rougier, 1984].

По данным Паулла и др. [Paull et al., 1975] скорость выделения слизи корневым чехоликом кукурузы Zea mays составляет 0,79 мкг в час.

Лучше других растений изучен состав слизи, секретируемой корнями пшеницы Triticum и вигны Vigna [Moody et аl., 1988]. Водорастворимый компонент этих слизей состоит из углеводов, содержание которых достигает соответственно 95,5 и 97,5%, а количество белков - 5 и 3%. Основные моносахариды у пшеницы - арабиноза, ксилоза, глюкоза и галактоза, а у вигны доминируют арабиноза, галактоза и глюкоза. Содержание фукозы в слизи обоих корней незначительно. Слизь корней вигны включает больше уроновых кислот, чем слизь корней пшеницы (11,5 против 4%). Арабиногалактановый белок выявлен в слизи обоих видов корней [Moody et al., 1988].

Выделение слизи наблюдается и у папоротников. Молодые гаметофиты Botrychium dissectum (сем. Ophioglossaceae) продуцируют слизь, содержащую мукополисахариды, одевающие как покровом внешнюю поверхность проксимальных клеток (Рис.47. 1).

Гистохимическое изучение секрета показало, что в составе слизи содержатся сахара с соседними гидроксильными группами, карбоксилированные сахара и небольшое количество сульфатированных сахаров, белки и фенолы. Химический состав слизи папоротника существенно отличается от слизи, выделяемой корневой системой кукурузы.

Например, в составе слизи корней кукурузы входят цепи -(14)-глюкана и гидрофильные цепи фукозы и галактуроновой кислоты [Miki et al., 1980], а главными сахарами являются глюкоза (30%), фукоза (20%) глюкоза (18%) [Chaboud, 1983]. Слизь папоротника Botrychium (Рис.47. 1) имеет сходство с корневой слизью по физическим свойствам - обнаруживает фибриллярные элементы после замораживания. Но она не содержит главных компонентов слизи корня кукурузы - -(14) -глюкана, а также сульфатированных сахаров [Melan, Whittier, 1989]. Есть и функциональные отличия между вышеупомянутыми видами слизи. Слизь папоротника защищает гаметофиты от Рис.47. Выделяющие слизь секреторные структуры. 1 -Молодой гаметофит папоротника Botrychium dissectum (Ophioglossaceae) с тонким кольцом слизи х 1,46 [Melan, Whittier,1989]. 2 и – Пищеварительные железки ловушки насекомоядного растения Utricularia monanthos Hook (2- продольный разрез ловушки, 3 – отдельный железистый волосок под сканирующим элетронным микроскопом). Адаптировано из [Fineran, 1985].

высушивания и действует как резервуар воды, но вряд ли имеет значение для предохранения от высыхания корней [Guinel, McCulli, 1986]. Скорее всего, слизь корня помогает микоризным грибам в инфицировании корневых систем, а также хемотаксическому привлечению симбиотических микроорганизмов [Rougier, Chaboud, 1985].

Выделение слизи и механизм слущивания клеток корневого чехлика Raphanus sativus рассматривается Е.М. Бармичевой [1982]. Секреция слизи, происходящая путем экзоцитоза, приводит к накоплению секрета за плазмалеммой, вызывает разрыв плазмодесм и закупоривание слизью плазмодесменных каналов. Со слизью транспортируются ферменты, которые вызывают разбухание срединной пластинки и изменение самих клеточных стенок. Все это приводит к нарушению связей между клетками и их обособлению. Таким образом, вокруг корня образуется чехол из слизи, облегчающий его продвижение в почве.

В ловчих образованиях насекомоядных растений Utricularia vulgaris, Drosera rotundifolia наряду с другими специализированными структурами имеются слизевые железы, выделяющие ловчую слизь, приклеивающую насекомое к поверхности листа [Juniper, 1986; Joel, 1986]. Слизь, выделяемая железками насекомоядных растений (см.

общий вид секреторных желез на примере Рис. 47. 2 и 3), отличается по составу от слизи папортника присутствием, помимо полисахаридов, ферментов трипсина, пепсина и холинэстеразы [Juniper et al., 1989; Roshchina and Semenova, 1995; Roshchina, 2008]. Слизь насекомоядных растений содержит и токсические вещества, парализующие насекомое.





Одно из них — алкалоид кониин — обнаружен у Drosera.

Выделения слизистой консистенции характерны и для желез рыльца пестика и являются приспособлением для прилипания к рыльцу пыльцевых зерен [Cresti et al., 1986].

Кроме того, слизистые секреты столбика пестика (накапливаются в межклетниках), внутри которого растет пыльцевая трубка, способствуют ее продвижению к яйцеклетке для последующего оплодотворения [Schmidt-Adam and Murray, 2002]. В экссудате рыльца пестика встречаются полисахариды и другие компоненты сложного состава (см. раздел 3.5.). Состав подобных выделений зависит от вида растений. Например, слизистый секрет рыльца у Lycopersicon peruvianum обогащен арабиногалактанами, но беден белками [Webb and Williams, 1988].

Наружные клетки семенной кожуры Linum, Cydonia также выделяют клейкую слизь, которая закрепляет семя на поверхности почвы и благодаря гигроскопичности улучшает водный режим всходов и защищает их от высыхания [Fahn, 1979]. Структура слизи семян имеет фибриллярный вид для ряда растений [Schnepf, Deichgraber, 1983 a,b]. К выделениям полисахаридной природы относятся и камеди, секретирующиеся при поранении растений (см. раздел 2.3.3.). Это явление возникает, например, при повреждении стволов и ветвей у Cerasus, Prunus и др.

Химический состав слизи у разных растений неодинаков, хотя все они являются полисахаридами с высокой молекулярной массой. Слизь листьев тисса Taxus faccata и туи Thuya occidentalis после гидролиза образует галактозу, рамнозу, глюкозу, арабинозу, ксилозу и небольшое количество (менее 5%) уроновой кислоты [Distelbarth, Kull, 1985]. Но в слизи волосков у окопника лекарственного Symphytum officinale, кроме указанных компонентов, присутствуют и алкалоиды, например симфитин и эхимидин (Рис.48), что, по-видимому, играет защитную роль от повреждения паразитами [Couet et al., 1996]. При аналогичной обработке слизи корневого чехлика Zea mays освобождаются глюкоза, галактоза, галактуроновая кислота, ксилоза, арабиноза, фруктоза, манноза [Fahn, 1979].

Ловчая слизь, выделяемая железками насекомоядных растений Drosera, Drosophyllum, Рис. 48. Алкалоиды в слизи окопника лекарственного Symphytum officinale Pinguicula и др., является кислым полисахаридом, состоящим из глюконовой кислоты, галактозы, арабинозы, ксилозы, рамнозы и других веществ [Fahn, 1979]. В составе слизи рыльца многих растений, кроме сахаров, образующихся при гидролизе полисахаридов, немало свободных моносахаридов, белков, аминокислот, фенолов [Knox, 1984], а также липидов [Cresti et al., 1986]. По химической природе и способу секреции слизевые полисахариды близки к пектиновым веществам матрикса клеточной стенки [Stephen, 1980].

Слизеобразующие клетки имеют строение, характерное для любых секреторных клеток (см. разделы 3.3; 3.6; 3.7). Синтез полисахаридов происходит у них в аппарате Гольджи из cахаров, притекающих в секреторные клетки из других органов. Выделение секрета осуществляется с помощью пузырьков Гольджи по гранулокриновому типу [Васильев, 1977; Fahn, 1979]. Кинетика образования слизи была определена [Peterson, Vermeer, 1984] в железках Mimulus tillingii (сем. Scrophulariaceae). Показано, что везикулы Гольджи занимают около 18,2% общего объема каждой секретирующей клетки и образуют 34,4 мкм3 слизи в минуту, т.е. около 530 везикул могут прилипать к плазмалемме каждую минуту. Слизь может откладываться между плазмалеммой и оболочкой или выдавливаться через клеточную оболочку и попадать наружу. В клетках корневого чехлика Zea mays слизь секретируется при участии фермента глюкозо-6-фосфатазы, локализованного в плазмалемме и клеточной стенке [Moore, McClelen, 1985]. Этот же фермент принимает участие в образовании и секреции слизи клетками животных.

Слизи, выделяющиеся на поверхность растения, могут играть роль смазочного материала при росте корней и заливать рану с поверхности при механическом повреждении. Предполагается, что слизь играет важную роль в защите растения от высыхания и повышает их морозоустойчивость. Эти выводы основаны на следующих экспериментальных данных. Выделенные и высушенные слизи листьев Taxus faccata и Thuya occidentalis способны связывать большое количество воды (до 300% сухого веса растения) [Distelbarth, Kull, 1985]. У морозостойких сортов обнаружено больше слизистых веществ, и их количество повышалось зимой, тогда как в летние месяцы оно было минимальным [Distelbarth, Kull, 1985].

Одной из функций корневого чехлика является восприятие силы тяжести, которое находится в зависимости от секреции слизи корневым чехликом. Недостаточная секреция слизи является причиной того, что первичные корни кукурузы Zеа mays агеотропного сорта не обладают чувствительностью к силе тяжести, вследствие утраты диктиосомами способности к секреции слизи [Mille, Moore, 1990]. Напротив, у гравичувствительного сорта кукурузы секреторные клетки выделяют большое количество слизи, которая заполняет все пространство между чехликом и основным телом корня. С помощью электронного микроскопа, в периферических клетках корневого чехлика выявлены диктиосомы с пузырьками, которые мигрировали к плазмалемме, сливались с ее мембранами и таким образом экскретировали слизь.

Слизь, выделяемая корнями, способна связывать тяжелые металлы и тем самым предотвращать повреждения, которые могут быть вызваны токсическими металлами:

Pages:     | 1 |   ...   | 13 | 14 || 16 | 17 |   ...   | 58 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.