WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 |   ...   | 11 | 12 || 14 | 15 |   ...   | 58 |

Кристаллы соли часто видны в солевых железках Chenopodium album L. в люминесцентный микроскоп при возбуждении ультрафиолетовым светом в диапазоне 360380 нм (Рис. 40 А). Свечение зеленого цвета может быть связано с присутствием фенольных соединений в кристалле, поскольку чистые соли обычно не флуоресцируют.

Рис.40. Флуоресценция солевых желез мари белой Chenopodium album L. (Адаптировано из работ Roshchina, 2008 и Roshchina et al., 2011). Вид под люминесцентным (А) и лазер-сканирующим конфокальным (Б) микроскопами.

В – спектры флуоресценции соответственно интактного листа, полученные с помощью микроспектрофлуориметра MF-(сплошная линия секреторные железки, прерывистая линия – несекреторные клетки) В оптическом разрезе вид железы в конфокальный микроскоп представлен отложениями соли по краям слоистой структуры (Рис.40 Б). В спектрах флуоресценции желез и смывах с листа - экстрактах различными растворителями (Рис.40 В) преобладают максимумы в голубой (420-430 нм) и в зелено-желтой (530-560 нм) областях спектра.

В железистые клетки соли попадают вместе с транспирационным током из ксилемных окончаний проводящих пучков. Их движение осуществляется в основном по апопласту. Однако часть ионов может поступать в клетки железок и по симпласту — через плазмодесмы из цитоплазмы клеток мезофилла. Затем из цитоплазмы пузыревидной клетки ионы проходят через плазмалемму с помощью механизмов активного транспорта (активная экриновая секреция) в экстраплазматическое (свободное пространство) c последующим выделением через поры в кутикуле пузыревидной клетки [Thomson, Healey, 1984]. Дополнительным механизмом, участвующим в выделении солей, может быть гранулокриновая секреция [Васильев, 1977]. Это подтверждается электронномикроскопическими исследованиями, в которых показано [Platt-Aloia et al.,1983], что у галофита Tamarix aphyllia ионы перед секрецией компартментируются в микровакуолях и с их помощью проникают через плазмалемму на поверхность гланд. В пузыревидной клетке соли накапливаются также в крупной центральной вакуоли, куда они поступают из цитоплазмы через внутреннюю мембрану — тонопласт. Проникновение осуществляется при участии активных механизмов, локализованных в тонопласте. Для этого процесса АТР поставляется митохондриями пузыревидной клетки. Возможно также участие хлоропластов в снабжении энергией, так как они присутствуют в клетке ножки и пузыревидной клетке [Osmond et al., 1969]. По другим данным [Люттге, Хигинботам, 1984], эти пластиды фотосинтетически неактивны и, следовательно, не могут участвовать в снабжении секреторных клеток энергией. Накопление соли в клетке-пузыре продолжается до тех пор, пока клетка не разорвется, вылив соли на поверхность листа [Thomson, Healey, 1984; Uchiyama, Sugimura, 1985]. Можно считать, что этот процесс происходит по типу голокриновой секреции. Солевые железки солеустойчивого вида Aviсennia marina (сем.

Verbenaceae) по описанию [Ish-Shalom-Gordon, Dubinsky, 1990] экскретируют соль с помощью двух механизмов - мерокриновой и голокриновой секреции (Рис. 41). В случае Рис.41. Схематическое изображение двух способов секреции соли из солевых желез Avicennia marina [Ish-Shalom-Gordon, Dubinsky,1990] I - мерокриновая секреция. II - голокриновая секреция. 1 - эпидермальная клетка, 2 - кутикула, 3 - клетка ножки, 4 - секреторная клетка, 5 - поры в кутикуле, 6 - субклеточное пространство, 7 - везикула.

мерокриновой секреции (Рис.41. I) в субклеточном пространстве солевой раствор смешивается с пектиновыми веществами и протекает через поры в кутикуле, образуя баллоноподобную везикулу, которая увеличивается в размерах, пока не произойдет разрыв пузырька. При голокриновой секреции (Рис.41 II) - солевой раствор аккумулируется в субклеточном пространстве, вызывая высокое давление на кутикулу, которая разрывается, и солевой раствор вытекает. Первый механизм осуществляется в растении регулярно, тогда как второй - изредка.

По наблюдениям А.А. Степановой [1983] и A.E. Васильева [Vasilyev, Stepanova, 1990], в клетках солевых железок листа кермека плосколистного Limonium platyphyllum (сем. Plumbaginaceae) мембрана вакуоли находится в тесной связи с плазмалеммой.

Возможно, что пассивное выделение ионов в оболочку происходит через этот контакт, а не путем экзоцитоза. Однако остается все же неясным, как и с помощью какого механизма преодолевается барьер плазмалемма — тонопласт.

Как активный физиологический процесс, секреция зависит от температуры и присутствия кислорода и тормозится ингибиторами метаболизма [Arisz et al., 1955;

Gorham, 1987]. Состав и концентрация секретируемых железами солей различны и определяются составом и концентрацией окружающего корни раствора. Концентрация солей в секрете обычно на 2 порядка выше, чем в ксилемном соке [Gorham, 1987], реже - такая же.

В составе секрета обнаружены различные катионы, главным образом Na+, K+, Mg2+, Са2+ и анионы Cl-, NO3-, HCO3-, SO4-, а также органические вещества [Thomson, 1975;

Faradey, Thomas, 1986]. У растений Diplachne fusca имеются железки с порами для выхода солей наружу. На засоленной почве они выделяют на поверхность листа Cl-, Na+, а также K+, Mg2+, Са2+ [Breauv et al., 1983]. Секреция солей происходит, по-видимому, избирательно, и не все ионы легко сортируются. В опытах Винке с соавторами [Wieneke et al., 1987] при равном количественном составе солей в растворе, в который помещались срезанные листья Leptochloa fusca L.в их секрете количество ионов Na+ превышало содержание K+ -ионов. В этих же условиях ионов Cl- выделялось больше, чем Na+. В присутствии кальция секреция ионов хлора снижалась, и большее количество его удерживалось в тканях листа, а секреция натрия и калия немного стимулировалась.



Интенсивность секреции солей очень высока. Так вес жидкости, выдeляемой Limonium latifolium за сутки, равен половине веса листа [Arisz et al., 1955] У солевых железок растений Cynodon скорость выделения соли (NaCl) составляла 2,14x10-6 нмоль/сут на железку, или 5,25x10-9 нмоль/с. м2 [Oross et al, 1985]. Для других растений сведения приведены в табл.5. Способность экскретировать соль зависит от видовых особенностей растений: она выше у обитателей мангровых зарослей, засушливых, пустынных и засоленных районов.

При низкой концентрации солей в окружающем растворе солевые железки выделяют почти чистую воду и, таким образом, функционируют как обычные гидатоды [Васильев, 1977; Эсау, 1969]. Следует отметить, что некоторые исследователи не выделяют Таблица 5. Скорость выделения солей различными растениями [Gorham, 1987].

Вид Внешняя Экскреция соли, Литературный источник соленость, мкмоль.кг-моль.м -3 сухой массы. с-Aeluropus litoralis 300 11,5 Pollack,Waisel, Armeria maritima 200 0,09 Rozema et al.,Avicennia marina 700 3,49 Waisel et l.,Glaux maritana 200 0,35 Rozema et l.,Leptochloa fusca 250 0,45 Gorham., Limonium vulgare 200 0,94 Rozema et al.,Partina anglica 200 0,96 Rozema et al.,солевые железки в особую группу секреторных образований, а рассматривают их как водяные железки-гидатоды, которые сходны с ними по структуре и функции.

Выделительная функция солевых железок рассматривается как приспособление к избыточному засолению, с помощью которого поддерживается солевой баланс растений.

Благодаря этой особенности некоторые представители сем. Plumbaginaceae выносят значительное содержание в почвах тяжелых металлов и других вредных веществ. Так армерия Галлера Armeria halleri нередко встречается на старых отвалах медных рудников в странах Западной Европы, и этот вид, вероятно, может использоваться в соответствующих районах при озеленении шахтных отвалов.

3.3. СЕКРЕЦИЯ НЕКТАРА Секреция нектара осуществляется специализированными секреторными образованиями — нектарниками, которые расположены на цветках (флоральные нектарники) и вегетативных органах (экстрафлоральные нектарники) [Pacini, Nepi, 2007]. Флоральные нектарники занимают на цветке разное положение. Кольцеобразные, дисковидные или другой формы нектарники располагаются под тычинками, у основания завязи, между тычинкой и завязью, иногда в виде железистых многоклеточных волосков на лепестках.

Нектарники. Цветки Австралийского кустарника Thryptomene calycina (ceм. Myrtaceae) включают два типа секреторной ткани (Рис.42). Нектарники флоральной трубки секретируют нектар богатый фруктозой и галактозой возможно через многочисленные устьица в эпидермисе. Другой тип нектароносных желез в пыльниках содержит липиды и, вероятно, фенолы. Они секретируют нектар через пору на конце железы, где он Рис. 42. Продольный разрез цветка Thryptomene calycina [Beardsell et al. 1989]. G - Железа пыльника N - нектароносная ткань флоральной трубки (т). S - столбик пестика. О - яйцеклетка, окруженная губчатой тканью (ST) и субэпидермальный слой рассеянных масляных желез (OG). Se - лепесток. А - пыльник.

смешивается с пыльцой, образуя источник питания для насекомых. Эта двойная секреция питательного материала необходима, чтобы цветок посещали как можно больше разнообразных насекомых-опылителей. Кроме нектарников флоральной трубки и пыльников имеются рассеянные масляные железы субэпидермального слоя. Завязь цветка снаружи также покрыта рассеянными масляными железками [Beardsell et al., 1989].

Интересный пример нектароносной функции - нектарники Asclepias syriaca (сем.

Asclepiadaceae), расположенные в особых углублениях (камерах) рыльца пестика [Kevan et al., 1989]. Нектар, находящийся в камере рыльца, является средой развития пыльцы. В сухой стигматической камере пестика пыльца не развивается. Для прорастания пыльцы нектар должен содержать 5-30% сахаров, необходимых для развития пыльцы и также для кормления опылителей-насекоыых. В жаркие сухие дни нектар испаряется, и концентрация раствора сахара превышает 40%, что может ингибировать прорастание пыльцы. Однако как только ночью цветок покроется влагой, пыльца вновь начинает прорастать [Kevan et al., 1989].

Экстрафлоральные нектарники встречаются на стеблях, листьях, прилистниках и цветоножках цветков. Внешний вид нектарника дистальной части чашечки Campsis radicans показан на рис. 43. Нектарники чаще всего возникают из эпидермальных и Рис.43. Нектарники. Слева.Экстрафлоральные нектарники (н) Campsis radicans на наружной стороне дистальной части чашечки [Fahn, 1979]. а — чашечка и часть трубки венчика, х 5; б — два нектарника (сканирующая электронная микрофотография, увел. 50). Справа. Флоральные нектарники в окрашенных участках лепестков цветка Alstroemeria sp. Под снимком спектры флуоресценции в УФ- свете [адаптировано по Roshchina, 2008] субэпидермальных клеток, которые становятся меристематическими, многократно делятся,образуя железки разной формы (нектарники-эмергенцы). Ряд растений имеют нектарники, морфологически никак не выраженные, и в этом напоминают флоральные у Alstroemeria (Рис.43). В этом случае функции нектарообразования и нектаровыделения выполняют сами эпидермальные и суб-эпидермальные клетки тех или иных частей цветка.





Например, нектар выделяют основания тычиночных нитей и лепестков чая Thea, стенки завязи жасмина Jasminum. У однодольных растений нектарники состоят лишь из одного слоя железистой эпидермы.

Структура нектарников разнообразна и иногда достигает большой сложности.

Представленное на рис.44 схематическое изображение экстрафлоральных нектарников может использоваться для ознакомления со структурой этих образований. Основной в нектарнике является секреторная ткань, выделительные клетки которой отличаются высокой активностью обмена веществ. Секреторная ткань располагается под эпидермисом, Рис.44.Схематический рисунок экстрафлоральных нектарников Ailantrhus glandulosa в продольном разрезе[Clair-Maczulajtys et Bory, 1983]. 1. Нектарник средней части листа, находящийся в погруженном состоянии, х 45; 2. Нектарник стебельчатого прилистника, х 210. ВЭ – верхний эпидермис, НЭ – нижний эпидермис, К – кутикула, У – устьице, ЖВ – железистые волоски, ПВ – прозрачные волоски, ПП – палисадная паренхима, ГП – губчатая паренхима, ТПН -ткань призматического нектарника, ЗНТ -зона транспорта нектара, С – сосуды, П – пора, Н – нектар, А – алкалоиды, Т – таннины (на темном участке рисунка 1 справа), Х – оксалат кальция.

покрытым кутикулой, которая защищает нежные выделительные ткани. Эпидермис иногда имеет устьица. Нектарники тесно связаны с проводящими пучками, так как для их деятельности необходим постоянный приток органических веществ. Проводящие пучки или проникают в секреторную ткань, или заканчиваются слепо поблизости от поверхности нектарника, и питательные вещества поступают к ним через клетки паренхимы. У представителей семейства Maranthaceae имеются неструктурированные нектарники (лишенные дифференцированной нектароносной ткани) [Kirchoff, Kennedy, 1985]. У этих растений нектар секретируется нектароносной паренхимой и затем выделяется через пору.

Подобные нектарники часто располагаются в месте соединения влагалища листа с черешком. Снаружи их можно отличить от окружающей ткани только по более светлому цвету и отсутствию волосков.

В период секреции клетки нектарников заметно отличаются друг от друга в зависимости от рода растения [Васильев, 1977; Wist, Davis, 2006]. Однако богатство клеток цитоплазмой и насыщенность ее клеточными органеллами — пластидами, митохондриями, рибосомами и другими структурами — являются, по-видимому, общими чертами ультраструктуры нектарников. В них в период секреции иногда наблюдается разрастание плазмалеммы, обусловленное увеличением поверхности клеточных стенок. Подобные изменения могут способствовать секреции путем экзоцитоза (гранулокриновая секреция).

Кроме того, большая поверхность плазмалеммы обеспечивает больше места для мембранных насосов и систем переносчиков [Люттге, Хигинботам, 1984].

Состав нектара. Нектар, продуцируемый секреторными структурами, является сложным комплексом веществ, в котором преобладают сахара, главным образом сахароза, глюкоза, фруктоза, мальтоза, рафиноза и др. Однако среди углеводов распространены три первых сахара [Winter, Huber, 2000]. По содержанию сахаров нектары покрытосеменных принято делить на три группы: нектары с преимущественным содержанием сахарозы, нектары с преобладанием глюкозы и фруктозы и нектары с равным содержанием всех трех сахаров.

У цветковых и нецветковых нектарников Sansevieria есть заметные различия в соотношении дисахаридов и моносахаридов: у первых преобладает сахароза, тогда как у вторых — глюкоза и фруктоза [Tanowitz, Kochler, 1986]. Отношение дисахаридов к моносахаридам варьирует в нектаре цветков от 1 до 4,4, тогда как в нецветковом нектаре оно гораздо меньше — от 0,16 до 0,55. В целом сахара составляют 12—87% сухого вещества экскрета [Fahn, 1979].

Кроме того, в состав нектара входят аминокислоты, содержание которых незначительно [Baker H, Baker I. 1973]. В нектарах обнаружены все протеиногенные аминокислот. Среди них наиболее распространенны ми являются 10 аминокислот:

аргинин, гистидин, лизин, триптофан, фенилаланин, метионин, треонин, лейцин, изолейцин и валин. У австралийских видов Acacia нектар включает до 18 видов аминокислот, в основном глутамин, фенилаланин, тирозин, и их количество достигает 6,мкмоль/мл [Кnох et al., 1986]. Часто встречаются также глутаминовая и аспарагиновая кислоты. Секреция сахаров и аминокислот происходит, по-видимому, независимо друг от друга. Это было показано [Gottsberger et al., 1989] при анализе цветочного нектара 4-х видов растений Hibiscus rosa-sinensis, Malvaviscus arbreus, Abutilon pictum, Fushsia speciose [Gottsberger et al., 1989].

Помимо сахаров и аминокислот, в состав нектара входят белки, органические кислоты, витамины, ферменты, минеральные соли [Васильев, 1977; Fahn, 1979]. Иногда цветочные нектары содержат токсины, химическая природа которых не всегда установлена, чаще всего это терпеноиды, алкалоиды и гликозиды [Murphy,1992].

Пирролизидиновые алкалоиды найдены в меде ряда растений, основой которого является нектар [Deinzer et al, 1977]. Недавно в составе нектара нашли пролин [Carter et al., 2006].

Pages:     | 1 |   ...   | 11 | 12 || 14 | 15 |   ...   | 58 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.