WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 |   ...   | 10 | 11 || 13 | 14 |   ...   | 58 |

Развитие воздухоносной системы и состав газов внутри нее во многом определяются средой обитания. Сильно развитые межклетники особенно характерны для избыточно влажных или очень засушливых зон. В зависимости от сезона года у растений, особенно древесных, изменяется внутритканевая газоэкскреция. Накопление внутренних газов — этилена, альдегидов, спиртов - может быть показателем устойчивости к стрессовым факторам или стрессового состояния самого растения. Так усиленный синтез того или иного метаболита зависит от анаэробного характера обмена. В ряде случаев синтез и выделение этилена регулируется ацетилхолином или красным светом [Jones and Stutte, 1986].

В отличие от воздухоносной системы состав секрета внутритканевых каналов, ходов, полостей определяется не столько средой обитания, сколько таксономическим положением растений, имеющих специализированные секреторные клетки, где синтезируются вторичные нерастворимые в воде продукты обмена. Секреты - смолы, камеди, латекс, эфирные масла - имеют исходно общие пути биосинтеза, так как в основном представлены разнообразными терпеноидами, отличающимися по строению, набором компонентов и консистенцией. Выделение этих соединений из секретирующих клеток во внутритканевые каналы и ходы осуществляется путем экзоцитоза, который как активный процесс требует затрат энергии.

Значение внутренней секреции заключается, вероятно, в необходимости обмена метаболитами между различными тканями (газы) и запасания некоторых продуктов в виде латекса, смол, масел, камеди, многие из которых содержат соединения, защищающие растения при поранении, так как эти вещества обладают антимикробным действием.

Химический состав секретов, особенно нерастворимых в воде, является предметом интенсивного изучения, что особенно необходимо, поскольку многие продукты внутренней секреции имеют важное практическое значение для производства и агрокультуры.

Глава 3. ВНЕШНЯЯ СЕКРЕЦИЯ Внешняя секреция осуществляется спецализированными секреторными клетками, которые располагаются на поверхности растения. К ним относятся железистые волоски, солевые железки, железки насекомоядных растений, осмофоры и гидатоды. Секреторные клетки осуществляют биосинтез и выделение эфирных масел, терпеноидов, флавоноидов, жирных кислот, слизей и других соединений и часто экскретируют их смеси [Wiermann, 1981].

Кроме того, они могут выделять различные водные растворы. Морфология железистых клеток зависит от продуктов, которые они аккумулируют [Васильев, 1977; Wiermann, 1981].

3.1. ВЫДЕЛЕНИЕ РАСТВОРОВ ПРИ ГУТТАЦИИ Считается, что гуттация (выделение капель воды листьями) обусловлена избыточным снабжением надземной части растений водой в условиях резко сниженной транспирации или накоплением солей происходящим с затратой энергии живыми клетками корня [Лютге, Хигинботам, 1984; Логвенков, 1993]. Однако наблюдения в природных условиях [Генкель, 1976; Злобина, 1978] показали более сложный характер этого явления и его неоднозначную зависимость от окружающих условий. У манжетки Alchemilla vulgaris L. и ряда других растений гуттация начинается после инсоляции листьев на прямом солнечном свету и ей предшествует сильный скачок транспирации, в результате чего увеличивается содержание водяных паров в межклеточниках, где происходит их конденсация, а затем выделение из листа в виде капель. В дальнейшем при нарастании водного дефицита происходит усиление отдачи воды в парообразном виде, и гуттация прекращается [Генкель, 1976].

Следовательно, начальный период гуттации может быть связан не с падением интенсивности транспирации, а ее усилением. Эти наблюдения были продолжены [Злобина, 1978] на растениях лопуха большого Arctium lарра L. и мать-мачехи Tissilago farfara L., а также боковых побегов хвоща Equisetum pratense Ehch. В лабораторных условиях на проростках пшеницы также была установлена положительная корреляция между влажностью почвы и интенсивностью света с одной стороны и усилением транспирации и гуттации – с другой.

При гуттации вода с растворенными в ней веществами через окончания трахеид проводящих пучков поступает к специализированной ткани - эпитеме, которая представляет собой паренхимные клетки, лишенные хлоропластов. Через эпитему вода проникает к покровной ткани - эпидерме, в которой есть гидатоды. Гидатоды (Рис. 34) напоминают обычные устьица, но, в отличие от них, лишены способности открываться и закрываться. Клетки, окружающие пору, имеют плотную цитоплазму и равномерно утолщенные стенки. У некоторых Рис.34. Гидатоды на поверхности листьев Begonia coccinea (Brouillet et al.1987) пpи увеличении в x 200 и 1000 раз. (Sa – устьице = англ. stomata) растений нет эпитемы, и вода движется к водным устьицам по обычному мезофиллу [Эсау, 1969]. Цитологические исследования показали, что в гидатодах, например у Ficus diversifolia, имеет место (см. раздел 1.2.3) экриновая секреция – выделение мелких молекул из живых клеток [Belin-Depoux, 1987].

Выделение гуттационной влаги может быть обусловлено корневым давлением и при удалении корневой системы оно прекращается. Гидатоды в этом случае представляют собой по существу отверстия над окончанием трахеид, через которые выделяется ксилемный сок, нагнетаемый корневым давлением. У ряда растений наблюдается и активная гуттация, которая приводится в действие эпитемой, функционирующей в качестве водной железы и активно секретирующей воду. В качестве примера структуры, обеспечивающей выделение воды, приводим анатомическое описание гидатод у Potentilla palustris (Рис.35), сделанное Куртисом и Лерстеном [Curtis, Lersten, 1986].



Гидатоды у этого растения располагаются на зубцах листьев - по 50 и более водяных пор, сходных по размерам с обычными устьицами (14-22 мкм в длину). К гидатоде подходят проводящие пучки. Между ксилемой и эпитемой располагаются 2-3 слоя клеток эпитемы с плотной цитоплазмой, а межклеточники мелкие, многочисленные. Гидатоды могут дифференцироваться в железистые трихомы [Эзау, 1980], которые напоминают по структуре солевые железки. В этих случаях, как и при активной гуттации, удаление корневой системы не препятствует выделению водных растворов. Но если убить клетки эпитемы, гуттация прекращается. Имеются сведения [Lauter, Manns,1986], что потеря воды может происходить и через железистые ворсинки. Так растения нута Cicer arietinum, выращенные в теплице в оптимальных условиях, выделяют через железистые ворсинки растворы, в составе которых обнаружены ионы хлора, водорода, малата и оксалата.

Рис.35.Гидатоды на поверхности листьев лапчатки Potentilla palustris L. (1 и 2) и пузырчатника Physocarpus opulifolius (3-5) [Curtis, Lersten, 1986]. 1. Общий вид гуттирующего листа лапчатки. 2.

Сканирующая электронная микроскопия поверхности верхушки адаксиального зубца листа лапчатки. Вверху - открытая гидатода. 3. Гуттация с краевого зубчика пузырчатки (стрелка), слева - общий вид, посередине и справа - микрофотографии сканирующей электронной микроскопии зубца листа с гидатодами на поверхности и продольном разрезе с фокусом на элементы сосудистого окончания у выходного отверстия (1 см = 50 мкм.).

Механизм выделения воды активными гидатодами и железистыми ворсинками неясен. В качестве возможного объяснения обсуждается механизм фильтрации под давлением, который функционирует при поддержании высокой осмотической концентрации и неодинаковой проницаемости плазмалеммы на разных полюсах клеток эпитемы. Моделью активных гидатод могут служить гуттирующие одноклеточные организмы, например гриб Pilobolus, который своим основанием поглощает воду, а через верхушку выдавливает ее [Либберт, 1976]. Поддержание высокой осмотической концентрации и неодинаковой проницаемости мембран железистых клеток требует затраты энергии.

В работе А.Л.Синюхина [1973] появление гуттации связывается с потенциалом действия, который возникает у растений при механическом или химическом раздражении.

Объектами его исследования служили папоротник Aspleniun trichomanes, произрастающий на склонах гор и мох Bryum pseudotriquetrum. Оплодотворение этих растений возможно только при наличии капельножидкой воды, которая выделяется при гуттации. Вызвать гуттацию можно при кратковременном световом раздражении или электрическом стимуле.

При этом генерируется потенциал действия, который распространяется вдоль растения и вызывает гуттацию. При блокаде потенциала действия гуттация не наблюдается. Скорость распространения потенциала действия составляет у этих растений 0,5-2,0 см/сек.

Стимуляция гуттации начинается через 1,5-2 сек после генерации потенциала действия.

Гуттация свойственна широкому кругу растений. По данным Фана [Fahn, 1979] гуттация наблюдается у 350 родов, принадлежащих к 115 семействам. Наиболее обильная гуттация наблюдается в условиях тропической и субтропической зон. Один лист растения Colocasia antiquorum может выделить за одну ночь от 10 до 100 мл воды. Верхушка каждого листа этого растения дает до 200 капель в минуту [Kramer, 1956]. Трихомы Monarda fistulosa за сутки экссудируют до 450 мкм3 водного раствора [Heinrich, 1973]. В умеренной зоне гуттация интенсивно протекает у злаков, А.М. Гродзинский [1965] отмечает, что у 30 родов и 54 видов злаков гуттация наблюдается очень часто и идет весьма интенсивно.

Состав гуттационной влаги варьирует от почти чистой воды до разведенного раствора органических и неорганических солей. Анализ гуттационного сока показал, что наиболее распространенным ионом у разного рода растений является Са2+, хотя идентифицированы также К+, Mg2+ и другие элементы [Fahn, 1979]. В гуттационной жидкости из листьев кабачка Cucurbita реро обнаружено (в мМ) Са2+ — 0,9, К+ — 0,5, Na+—0,7, H2PO4—0,2, NO3—0,4 [Кларксон, 1978]. Общая концентрация солей обычно немного ниже, чем в ксилемном соке того же растения, что свидетельствует об извлечении веществ из ксилемного сока во время его движения через эпитему.

В гуттационной воде обнаружены и органические соединения [Scheffer et al., 1965]. В каплях гуттационной влаги, которую собирали обеззоленными фильтрами в течение дней после появления всходов у 6 сортов посевной и 2 видов дикой пшеницы Triticum dicoccoides, Aegilopus cylindrica, найдены 15 аминокислот, 9 простых сахаров и ряд неидентифицированных соединений (амины, органические кислоты, олигосахариды, пептиды). Сорта и виды отличались друг от друга по качественному составу и количеству выделенных соединений. В гуттационных каплях проростков риса Oryza sativa, выращенных на воде или питательном растворе, обнаружены [Horiguchi, 1987] пептиды разной молекулярной массы и аминокислота глутамин. Возможно, что выделяющиеся азотистые вещества являются продуктами деградации запасных белков эндосперма и в форме пептидов транспортируются по ксилеме, из которой и попадают в секреты гидатод, хотя их основное назначение служить источником азота для развивающихся проростков.

По данным Перрина и Карлин [Perrin, Karlin, 1966], в гуттационных каплях, собранных с колеоптилей и листьев кукурузы Zea mays и томатов Lycopersicon esculentum, обнаружены некоторые витамины. В составе гуттационной воды найдены и соединения, флуоресцирующие в ультрафиолетовом свете микроскопа [Roshchina et al., 1998a;





Roshchina, 2008]. С помощью микроспектрофлуориметра показано, что гуттационная вода у хвоща полевого Equisetum arvense имеет максимум (максимум 490-500 нм) в голубой области спектра флуоресценции, как и клетки эпитемы (максимум 475 нм) гидатоды (Рис.

36). Предполагается, что в голубой области спектра флуоресцируют фенолы – гликозиды 5-замещенных флавонов, которые в большом количестве содержит этот вид [Сырчина и др., 1980].

Рис.36. Спектры флуоресценции гуттационной воды и гидатоды таллома хвоща полевого Equisetum arvense [Roshchina et al., 1998a; Roshchina, 2008].

Значение гуттации может состоять в том, что таким образом растение освобождается от избытка воды и солей. Возможно, это необходимо и для терморегуляции. Однако следует отметить, что соли, выделяемые при гуттации, при их накоплении и концентрировании могут повреждать растения и вызывать некрозы тканей.

3.2. CОЛЕВЫЕ ЖЕЛЕЗКИ И СЕКРЕЦИЯ НЕОРГАНИЧЕСКИХ СОЛЕЙ Солевые железки характерны для многих видов растений, приспособленных к обитанию на засоленных почвах. Сюда относятся представители семейств Plumbaginaceae, Tamaricaceae, Verbenaceae, Gramineae и др. В листья растения поступает значительное количество соли, которая непрерывно выделяется на поверхность листа, и затем отсюда сдувается ветром или смывается дождем. У растения Avicennia marina (рис.37) соль (в основном хлориды натрия и калия) на поверхности листа образует корку. У другого вида этого рода Avicennia germinans капли секрета, обогащены катионами калия, натрия и магния [Balsamo et al.,1995]. Когда концентрация Na + изменяется во внешней среде, то наблюдаются увеличение рН с 5, 5 до 7.0 и значительное уменьшение тока, регистрируемое в солевых железах с помощью микроэлектродов. Мел-содержащие железы характерны для растения Cressa cretica, они возвышаются на поверхности листа (Рис. 38). Солевые железы описаны в развитых листьях кермека Limonium platyphyllum [Степанова, 1983,Vasilyev, Stepanova, 1990] и Odyssea paucinervis (Poaceae) [Somaru et al., 2002].

У лебеды Atriplex balimus солевые железы также возвышаются над поверхностью листа, а количество желез на I мм2 у разных растений колеблется от 500 до 1000. У кермека Limonium gmelinii на 1 мм2 насчитывается до 700 таких желез, и они могут выделять Рис.37. Экскреция соли солевыми железками листьев Avicennia marina [Ish-ShalomGordon, Dubinsky, 1990]. Виден лист, покрытый кристаллами соли в виде корки на поверхности листа.

около 1 мм3 раствора в час, т.е. примерно 0,05 г соли [Сатклиф, I964].

Анатомия железистых клеток у разных родов различна. Описание головчатого волоска Atriplex дано рядом авторов [Osmond et al., 1969, Buvat 1989 и др.]. Волосок состоит из клеток ножки и пузыревидной головки (Рис.39). Клеточная ножка, которая соединяет Рис.38. Солевые железы Cressa cretica. Адаптировано по [Weiglin, Winter,1988]. 1. Ветка растения с солевыми железами. Бар 0.5 см, 2. Схема разреза листа с солевой железкой (стрелка) и мертвыми трихомами (TR), 3. Снимок поверхности листа с указанием стрелками солевых желез и трихом, 4. Железистый волосок, содержащий мел Ca CO3, сканирующая электронная микрофотография, бар 19 мкм.

железки с поверхностью листа, наполнена густой цитоплазмой. В ней располагаются клеточные органеллы и везикулы. В клетке - пузыре большую часть объема занимают центральная вакуоль (в которой накапливаются соли и откладываются в виде кристаллов) и тонкий слой пристеночной цитоплазмы с хлоропластами, митохондриями, тельцами Гольджи, многочисленными везикулами и эндоплазматическим ретикулюмом. Стенка клетки, расположенной между ножкой железы и пузыревидной клеткой, пронизана многочисленными плазмодесмами, обеспечивающими симпластическую связь между клетками. Структура пузыревидных волосков Atriplex nummularia напоминает структуру описанного выше вида лебеды, но имеет очень крупную головку — до 100—200 мкм Рис.39.Пузырчатый солевой волосок Atriplex halimus (Адаптировано по [Fahn,1979; Buvat, 1989].

Cтрелками показано направление активного транспорта солей. 1- Пузырчатая головка, 2 – ножка волоска. 3-эпидермис. Пути ионного транспорта. Прерывистая линия - апопластический транспорт, сплошная линия - симпластический транспорт [снимок Smaoui A.1975 из монографии Buvat, 1989].

[Uchiyama, Sugimura, 1985]. Кремниевые соли, а также соли кальция и магния, образуют у железок на нижней стороне листа Atriplex sp. кристаллы, которые хорошо видны в виде темных пятен (регистрация обратно рассеянного от биообъекта света ближнего инфракрасного диапазона [Кутис и др., 2005]) под оптическим когерентным микроскопом [Roshchina et al., 2007b]. Кристаллы имеют размеры порядка 20-40 мкм. Профили интенсивности томографического сигнала вдоль отрезка, проходящего через обе стенки железки и включение внутри нее, которое рассеивает зондирующее излучениесил сильнее, чем окружающее его жидкостное содержимое. Более того, данные указывают на слоистость кристаллического образования.

Солевая железка растения Cynodon (сем. Poaceae), напротив, имеет крупную базальную клетку (разросшуюся эпидермальную) и мелкую верхушечную [Thomson, Healey, 1984]. Солевые железки Avicennia состоят из одной базальной и 8-12 радиально расположенных секреторных клеток [Thomson, Healey, 1984]. В структуре содержимого клеток наряду с общими чертами ультраструктуры наблюдаются различия в степени вакуолизации, количестве и плазматического ретикулюма и активности аппарата Гольджи [Васильев, 1977; Thomson, Healey, 1984; Uchiyama, Sugimura, 1985].

Pages:     | 1 |   ...   | 10 | 11 || 13 | 14 |   ...   | 58 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.