WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 |   ...   | 9 | 10 || 12 | 13 |   ...   | 58 |

Известны камеди под названием трагакант из азиатских или восточноевропейских растений рода Astrogalus, (например, особенно богат этими экскретами вид Astrogalus gummifer или бассорин, носящий название по иракскому городу Басра, где он найден у растений рода Sterculia или азиатского дерева Cochlospermum gossypium) [Mohammadifar et al., 2006; Balaghi et al., 2010]. У трагаканта изолированы такие соединения, как растворимый в воде трагантин и нерастворимый в воде бассорин. Оба соединения набухают в воде и образуют гель или гидрозоль. Для травянистых растений люцерны, клевера и других представителей бобовых характерно присутствие в камеди глюкоманнанов, камеди аравийских деревьев (гуммиарабик) часто включают также уроновую кислоту в полисахариды, тогда как камеди водорослей могут, кроме того, содержать остатки серной кислоты (агар, например).

У большинства растений, как считают, камеди образуются в результате физиологических нарушений или различных болезней, при которых наступает разрушение оболочек и клеточного содержимого (главным образом крахмала, а также углеводов, встречающихся в клеточных оболочках). Это явление называется также гуммозом [Эсау, 1969]. Камедь может скапливаться не только в камедевых ходах, но и клетках ксилемы. На воздухе камеди густеют и забивают рану, предотвращая обезвоживание и препятствуя проникновению патогенов [Ghosh, Purkaystha, 1962]. Примером такой камеди является гуммиарабик из Acacia senegal и A. verek. Он состоит из высокоразветвленного полимера D-галактозы, L–арабинозы, D-глюкуроновой кислоты и L–рамнозы. Молекулярный вес сахарных остатков достигает 100. Минимальная молекулярная масса камеди равна 40006000 Да [Stephen, 1980]. Обычно полимер находится в виде солей калия, кальция, магния [Duffus, Duffus, 1984]. Гуммиарабик найден в камбиальной зоне Acacia senegal, где, как полагают, он синтезируется [Joseleau, Ullmann, 1990]. Однако не выявлено градиента транспорта этой камеди к месту экссудации. Раневой экссудат составляет до 90 % мирового сбора этого клея, главным обазом в Судане. Камедь гхати представляет собой экссудат растения Anogeissus litifolia, которое растет в Индии и Шри-Ланке. Это полимер L–арабинозы, D-галактозы, D- маннозы, рамннозы, D-глюкуроновой кислоты и D-ксилозы, и обычно существует в ввиде солей кальция [Duffus, Duffus, 1984]. В составе клея (камеди) вишни входят полисахариды, включающие остатки галактозы, маннозы арабинозы, Dглюкуроновой кислоты и небольшого количества ксилозы [Кретович, I97l].

В зависимости от состава сахарных остатков различают [Stephen, 1980] несколько типов полимеров в составе камеди. Наиболее распространенный тип (тип А) арабиноглюкан обнаружен в 22 семействах содержит сахарные остатки, арабинозы, рамнозы, ксилозы, фукозы, глюкуроновой и галактуроновой кислоты. Галактурорамнан (тип Б) найден в семействе Sterculiaceae (Sterculia urens, S. setigera, S.acerifolia, Brachychiton diversifolium). Его сахарные остатки - арабиноза, галактоза, фукоза, глюкуроновая кислота. Ксилан (тип С) включает в себя остатки арабинозы, галактозы и глюкуроновой кислоты. Встречается он довольно редко, в основном в семействах Liliaceae (Phormium tenax) и Iridaceae (Watsonia pyramidata).

Химический состав камеди нередко чрезвычайно сложен. В нем, кроме полисахаридов, обнаружены фенолы, аминокислоты и белковые компоненты. Из камеди Gutierrezia sarothirae Градецким и Волленвебером [Hradetzky, Wollenweber, 1987] выделено приблизительно 20 флавоноидов и структура 6 из них была установлена: 5,7,4'тригидрокси-3,6, 8, З’-тетраметоксифлавон; 5,7,3’ -тригидрокси-4-тетраметоксифлавон;

5,7,3’-тригидрокси-3,6,8,4’-тетраметоксифлавон и др. В составе камеди разных видов Acacia обнаружены белковые полисахариды [Anderson, McDougall, 1985] и аминокислоты [Anderson et al., 1972]. Содержание белковой части изменялось от 0,2 до 45 %.

Аминокислотный состав белков в зависимости от вида значительно варьировал, особенно по отношению к оксипролину. Например, в камеди Acacia aestivalis на 55 остатков оксипролина приходилось 1000 других аминокислот, а в камеди Acacia saliciformis это соотношение было 287/1000. Количественные отношения аланина, аспарагиновой кислоты, пролина и серина также варьировали. Камеди из Acacia hebeclada представляют собой арабиногалактан, связанный с белком. Содержание белка в этом соединении было относительно низким (12%), а содержание арабинозы-высоким [Churms et al., 1986].

Секреция гликопротеидов представляет собой сложный процесс [Peterson, Vermeer, 1984; Wu et al., 1991]. Белковый компонент синтезируется рибосомами, прикрепленными к мембранам эндоплазматического ретикулюма. Синтезированные белки проникают в цистерны эндоплазматического ретикулюма и аппарат Гольджи, где белки связываются с углеводами, образуя гликопротеиды. Продуцируемый секрет выделяется по гранулокриновому типу [Peterson, Vermeer, 1984].

В образовании камеди регулирующую роль, по-видимому, играет этилен. Обработка плодов миндаля Prunus dulcis этиленом приводит к усилению образования камеди [Morrison et al., 1987]. Такая же картина наблюдается и при гуммозисе у мускари Muscari armeniacum [Miyamoto et al., 2010]. Фитогормоны кинетин, индолилуксусная кислота и морфактин уменьшали размеры смоло0камедиевых каналов Commiphora mukul Engl. [Setia, Shah, 1977]. В неповрежденной древесине Sterculia urens (сем. Sterculiaceae) нет камедиевых каналов, но после обработки этиленом происходит их образование из травматической паренхимы [Menon, Babu, 1989].



Эфирные масла. Масляные протоки характерны для семейств Calycanthaceae, Lauraceae, Magnoliaceae, Simarubaceae, Winteraceae [Эсау, 1980] и Umbelliferae [Senalik, Simon 1986].

Они развиваются в листьях, как, например, у Eremophila, где эти протоки могут занимать до 13 % среза листа, или других частях растений.

Масляные протоки зверобоя продырявленного Hypericium perforatum (Рис.27) хорошо заметны на поверхности листа в виде темных пятен. На поперечном срезе виден темный секрет, заполняющий проток, в котором содержится антрахинон гиперицин [Curtis and Lersten, 1990]. Эфиромасляные протоки бархатцев Tagetes erecta располагаются в паренхиме листовой пластинки и выступают с нижней поверхности листа (Рис. 28). На срезе в масляном протоке виден секрет.

В корнях моркови Daucus carota масляные протоки располагаются во флоэме, образуя связанную между собой сеть по концентрическим кольцам и радиальным линиям [Senalik, Simon, 1986]. Интересно, что генетически различающиеся линии моркови имеют разное количество масляных протоков. Секрет протоков состоит, в основном, из терпеноидов, и среди них содержатся - и -пинены, мирцен, -фeллaндрeн, - терпинен, лимонен, -терпинен, терпинолен, борнил ацетат, - кариофиллен, E - -бизаболен [Senalik, Simon, 1986].

Рис. 27. Зрелые лизогенные масляные протоки зверобоя продырявленного Hypericum perforatum L. [Curtis, Lersten, 1990]. 1. Интактный лист. Светлые пятна это - масляные железы, темные -протоки, заполнные темным секретом с гиперицином (х 20 мм). 2. На срезе (Х) - зрелый масляный проток (х 20 мкм) 3. Секреторный канал (N) с черным с содержимым (х 20 мкм).

В секретах моркови существует тесная корреляция между количествами летучих терпеноидов и нелетучих продуктов. Образование и накопление секрета осуществляется в тилакоидах пластид секреторных клеток [Schnepf, 1974] (см. раздел 3.6). Затем масляные капли появляются в цитоплазме и выводятся в масляный проток.

Эфиромасляные протоки хорошо развиты в кожуре плодов различных цитрусовых - лимона Citrus limon, мандарина C.nobilis, апельсина С. sinensis и заполнены эфирными маслами, состоящими из терпенов. Кроме обычных терпенов, в составе эфирного масла встречаются соединения, относящиеся к другим группам химических соединений, а иногда и редкие видоспецифические вещества. Количество индивидуальных соединений бывает высоко и достигает нескольких десятков. В плодах борщевика Heracleum эфиромасличные протоки содержат масла, в которых идентифицировано более 30 индивидуальных веществ.

Главными из них были сложные эфиры. В количественном отношении преобладали октилацетат и октилбутират [Ткаченко, 1987]. В экcкреторних протоках кожуры плодов Сitrus sinensis, C. paradisi, C. reticulata, C. klementin Рис. 28. Микрофотографии листьев Tagetes erecta, полученные с помощью сканирующего электронного микроскопа (Rusin et аl., 1988). 1. Cекреторные масляные протоки (показаны стрелками) выступают с нижней поверхности листа х 100. 2.

Секреторный проток х 180.

наряду с эфирными маслами, обнаружены флавоноидные производные [Walther et al., l966] – понканетин, нобилетин, и 3,5,6,7,8, 3’, 4‘ – гептаметоксифлавон (Рис.29).

Рис. 29. Флавоноиды в эфиромасляных протоках [Walter et al., 1966]. 1 – понканетин, – нобилетин, 3 - 3,5,6,7,8, 3’, 4‘ – гептаметоксифлавон.

Особенно часто в секретах встречаются кумарины, которые растворены в эфирных маслах. У руты душистой Ruta graveolens найдено 11 веществ кумариновой природы (Рис.30), 6 из них идентифицированы [Денисова, I976] – умбеллиферон, ксантотоксин, псорален, бергаптен, изоимператорин, рутамарин.

Рис.30. Кумарины в схизо-лизигенных вместилищах руты душистой Ruta graveolens.

В секреторных вместилищах Dictamnus gymnostylis зафиксировано 6 компонентов кумариновых производных - гликозид умбеллиферона, псорален, ксантотоксин, ауроптен и ряд других неидентифицированных соединений [Денисова, I976]. Соединения кумаринового ряда, накапливаются в плодах Archangelica decurrens, также растворены в эфирных маслах и локализуются в эфиромасличных каналах [Денисова, Драницина, 1962].

В виде гликозидов кумарины найдены почти в 70 видах растений. В бобах диптерикса Dipterix их содержитоя 1,5 %, а в ясменнике Asperula - 0,7 %. Кумарины содержатся в лавандовом, кассиевом эфирных маслах и перуанском бальзаме [Боннер, 1968].

Следует отметить, что набор кумаринов и их производных в секрете эфиромасляных вместилищ разных органов в разных фазах развития неодинаков. Различается состав кумаринов и в разных вместилищах одного и В эфирном масле и олеосмоле, заполняющих масляные протоки корней аира тростникового Acorus calamus, обнаружены Ландером и Шрелером [Lander, Schreler, 1990] разнообразные азароны: -, - и - азароны, акоренон,акорон, изоакорон (Рис.31). Азароны – биологически активные соединения, которые легко распознаются по характерному запаху. Они токсичны для насекомых и змей.

Рис. 31. Азароны в эфирном масле и олеосмоле : - азарон (1), акоренон (2), -азарон (3), - азарон (4), акорон (5), изоакорон (6).

В секреторных масляных протоках также локализованы токсичные для паразитов и насекомых соединения, относящиеся к ацетиленовым производным того же органа – полиацетиленам и тиофенам (Рис.32). Значительное количество полиацетиленов хранится в полиацетиленовых вместилищах и ходах цветков [Lersten, Curtis, 1989] и вегетативных органах [Christenses et al., 1990; Wang et al., 1990] представителей cем. Asteraceae и сем.Cynareae [Christensen and Lam, 1990]. Среди них немало видоспецифических веществ.





Например, полиацетилен цикутотоксин выделен из секреторных вместилищ корней цикуты Cicuta virosa(сем. Umbelliferae) [Anet et al., 1953]. Природные полиацетилены Рис.32. Основные структуры полиацетиленов и тиофенов секреторных масляных протоков и резервуаров растений.1-тетраиндиены и 2-трииндиены из Dahlia tubulata (сем. Asteraceae); 3- гептадека-1,9- (Z), 16-триен-4,6-диин-3,8-диол из Artemisia borealis (сем. Asteraceae); 4 – цикутотоксин из Сicuta virosa (cем. Umbelliferae); 5,6,7- однодвух и трехгетероцикличные тиофены из Tagetes patula (сeм. Asteraceae). 7-терциенил.

тетраиндиены и трииндиены [Михайловский, 2011] характерны для георгина Dahlia tubulata (cем. Asteraceae), а гептадека-1, 9- (Z), 16-триен-4,6-диин-3,8-диол для полыни Artemisia borealis (cем. Asteraceae). Отдельные вещества, заполняющие секреторные протоки, содержат наряду с ацетиленовыми, также тиофеновые группировки как у гетероциклических тиофенов из бархатцев Tagetes patula [Jente et al., 1988]. В маслах интактных тканей корня Tagetes patula обнаружено до 47 % 5-(3-бутен-1-нил)-2,2'битиофена и 19.8% -терциофена [Szarka et al., 2007]. Среди тиофенов -терциенилу (Рис.

32, формула 7) свойственна особая роль как аллелохимиката -ингибитора роста растений в фитоценозе [Iyengar et al., 1987], а также мощного инсектицида [Nivsarkar et al., 2001].

Хотя секреторные продукты хранятся в протоках, они представляют собой динамическую систему, которая изменяется в процессе развития. Это хорошо прослеживается на примере некоторых компонентов секрета масляных протоков бархатцев Tagetes erecta. С применением жидкостной хроматографии высокого разрешения с одновременной идентификацией методом масс-спектроскопии было исследовано Рис. 33. Компоненты секрета масляных протоков бархатцев Tagetes erecta пиперитенон (1), пиперитон (2), индол (3).

содержимое протоков [Russin et al, 1988]. В секрете найдены три компонента пиперитон, пиперитенон и индол (Рис. 33). Присутствие последнего компонента впервые было показано Биччи с соавторами [Bichi et al., 1985]. Количество обнаруженных соединений изменялось по мере развития растения. До стадии цветения количество индола и пиперитона непрерывно возрастало, затем наступал снижение, а на стадии позднего цветения количество этих компонентов вновь возрастало, в то же время количество пиперитенона в процессе развития уменьшалось. Возможно, что при этом происходило превращение ненасыщенного пиперитона в менее насыщенный пиперитенон. Полиацетилены не являются конечным продуктом метаболизма и могут подвергаться дальнейшим превращениям.

О биологическом значении секрета масляных протоков известно очень мало.

Считают, что эфирные масла с растворенными в них соединениями обладают аллелопатическим действием и подавляют прорастание семян других видов растений, тем увеличивая конкурентноспособность семян эфиромасличных растений.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ Внутритканевая секреция включает в себя образование газов и нелетучих секретов, выделение их в межклеточное пространство и в воздухоносные полости растений. Газы и газообразные продукты метаболизма заполняют воздухоносную систему, а нерастворимые в воде и нелетучие продукты изливаются во внутритканевые каналы и ходы.

Воздухоносная система растения сообщается с окружающей атмосферой через устьица и чечевички, и газы выделяются из нее путем диффузии. При механическом повреждении ткани секреты и газы выделяются наружу путем диффузии и секреторного давления.

Воздухоносную систему растений заполняют атмосферные газы N2, CO2 и О2, а также углеводороды, пары спиртов и альдегидов и многие другие соединения, несомненно присутствующие во внутренней газовой среде растения, но пока не обнаруженные из-за методических трудностей. Большинство органических газов, найденных в воздухе растений, являются продуктами анаэробного дыхания, которое, как считают, расширяет энергетические возможности растений и создает большое разнообразие метаболитов. В зависимости от внутренних и внешних условий соотношение между аэробным и анаэробным типами дыхания может изменяться, что приводит к изменению состава внутреннего воздуха растений. Следует, однако, отметить, что наши сведения о внутренней газовой среде недостаточны и основываются на небольшом экспериментальном материале. Между тем изучение названных выше явлений перспективно в научном отношении. Состав внутренней газовой, среды растений - чувствительнейший показатель обменных процессов, от которых в конечном итоге зависит физиологическое состояние растений. Избыточная углекислота может функционировать как естественный регулятор дыхания, фотосинтеза, биосинтеза белков и других процессов.

Этилен как гормон контролирует многие физиологические и биохимические процессы, реакции роста и развития. В регуляции ростовых процессов этилен выступает как антагонист углекислого таза. Не менее сильное действие на клеточный метаболизм, повидимому, оказывают низкомолекулярные спирты и альдегиды. Известно, например, что относительно низкие концентрации этанола вызывают стимуляцию роста путем влияния на гормоны и энергетические ресурсы клеток.

Pages:     | 1 |   ...   | 9 | 10 || 12 | 13 |   ...   | 58 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.