WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 |   ...   | 8 | 9 || 11 | 12 |   ...   | 58 |

Из растений, произрастающих на территории бывшего СССР, значительным содержанием каучука в латексе отличаются некоторые виды Среднеазиатской растительности - Казахстанского вида тау-сагыза Scorzonera tau-saghyz (Cем. Compositae), корни которого содержат до 40 % каучука в расчете на абсолютно сухой вес. Каучуконосный уроженец Казахстана одуванчик кок-сагыз Taraxacum kok-saghyz (Сем. Compositae) содержит до 22 % этого полимера, а Крымский одуванчик Taraxacum hybernum накапливает ко второму году вегетации всего 5-6 % каучука. Примерно такое же количество каучука накапливают листья ваточника Asclepias corniti (сем. Asclepiadaceae), завезенного из Америки в Европу.

Интродуцированная в Европе мексиканская серебристая гваюла Parthenium argentatum может накапливать каучук в листьях до 10-12 % [Прокофьев, 1948 ]. Из других растений, произраставших в СССР и содержащих в латексе каучук, можно отметить золотарник Solidago virgaurea (сем. Asteraceae), кендырь Apocynum sibiricum (сем.Apocynaceae), текесагыз (козелец) Scorzonera acanthoclade Franch (сем. Asteraceae).

Из растений, которые содержат в млечном соке каучук, только Hevea brasiliensis используется в промышленном масштабе. В Малайзии получены высокопродуктивные сорта гевеи, дающие примерно 700 кг каучука на 1 акр в год. У гевеи каучук образуется и запасается в кольцевых млечниках коры, Благодаря наличию перемычек между соседними млечниками латекс может вытекать из большой зоны коры при подсочке. Продукция каучука зависит от интенсивности света, однако главным источником его у некоторых растений являются не надземные части растения, а корни. Например, у гваюлы Parthenium argentatum корни содержат в расчете ва сухую массу до 7,6 % полимера. Они могут быть главным источником каучука, как и кора стебля, тогда как молодые побеги и листья образуют мало (до 0,5 %) этого продукта [Macrae et аl., 1986].

Образование полиизопреноида каучука осуществляется в паренхимных клетках [Baсkhaus, 1985]. Вначале частицы каучука возникают в цитоплазме, а затем их можно обнаружить в вакуолях этих клеток. Поскольку каучук имеет промышленное значение, изучению путей его биосинтеза удалено большее внимание, чем другим компонентам латекса [Paterson-Jones et al., 1990; Cornish, 2001a, b]. В английском издании нашей книги [Roshchina V.V. and Roshchina V.D.,1993] и специальном обзоре Корниш [Cornish, 2001a] подробно рассмотрены возможные пути биосинтеза каучука, поэтому мы остановимся только на важнейших этапах этого процесса. Основными предшественниками каучука являются сахара, ацетат, пируват и мевалонат. Путь их превращения показан на схеме (Рис.24). Считается, что все атомы углерода изопреноидов происходят из ацетата, который возникает в результате окислительного декарбоксилирования пирувата, продукта анаэробного превращения углеводов или как продукт цепи фотодыхания. Молекула ацетата, содержащая два атома углерода, превращается в С5-молекулу изопрена путем конденсация трех остатков ацетата и отщеплением одного атома углерода.

Последовательные стадии соединения трех молекул ацетата с образованием структур с разветвленной цепью протекает при участии переносящего ацетил кофермента (КоА).

Следующая ступень состоит в превращении в мевалонат. Затем происходит фосфорилирование мевалоната, при этом образуется пирофосфатмевалонат.

Пирофосфатмевалонат принимает участие в реакции, которая является наиболее характерной для метаболизма изопреноидов - образовании изопентилпирофосфата.

Образование терпенов, сесквитерпенов и высших изопреноидов из изопентилпирофосфата происходит путем присоединения остатка изопентилпирофосфата к растущей цепи изопреноида с участием цис-1,4-полиизопентилтрансферазы. Подобный способ полимеризации Рис.24. Схема возможных путей биосинтеза каучука. Адаптировано из работ [PatersonJones et al., 1990; Roshchina V.V. and Roshchina V.D., 1993; Cornish, 2001a].

является основным для синтеза изопреноидов, в том числе и каучука. Рассматриваемая схема допускает и образование каучука из фруктозы через 1-о-метил-L-инозитол. Помимо вышеуказанных предшественников, в синтезе каучука могут принимать участие и другие продукты метаболизма, в частности, образующиеся при фотодыхании. Этот путь образования каучука исследован индийскими учеными [Reddy et al., 1987]. Правильность приведенной схемы образования каучука подтверждается обнаружением в растениях - каучуконосах соответствующих ферментов. В млечном соке, выделенном из гевеи Hevea, содержится полная ферментативная система синтеза терпеноидов, включая фермент заключительного этапа синтеза каучука цис-1,4-полиизопентилтрансферазу.

Скорость синтеза каучука зависит от многих условий. В латексе Hevea brasiliensis она составляет 5 мг мин-1.мл-1 латекса [Graу, 1987]. При недостаточном водоснабжении скорость образования каучука повышается. У Parthenium argentatum активность фермента заключительного этапа синтеза каучука цис-1,4-полиизопентилтрансферазы и продукция каучука повышается при водном дефиците [Reddy, Das, 1988] или при относительно о о низких температурах 15-18 С днем и 10-13 С ночью [Downes, Tonnet, 1985]. Синтез каучука также стимулируется этиленом [Gidrol et al, 1988].

В млечном соке многих растений умеренной зоны, относящихся к семействам Euphorbiaceae и Сompositae (Asteraceae), содержится не каучук, а тритерпеноловые эфиры.

В латексе встречаются также терпеноиды и терпеноидные спирты в таких количествах, что латекс может использоваться как дезинфицирующее средство. Действующими веществами, возможно, является эуфол и ситостерол (Рис. 23), которые обнаруживаются в ацетоновом экстракте сухого латекса ветвей молочая Euphorbia ruspoli.



Кроме терпеноидов, в латексе найдены и другие соединения. В состав вакуолей млечников входит меконовая и хелидоновая кислоты (Рис.25), а также фенолы [Matile, 1987]. Содержание некоторых из этих веществ установлено - хелидоновая кислота (мМ) и фенольные соединения (624 мМ).

Рис.25. Хелидоновая (1) и меконовая (2) кислоты в латексе Азотистые компоненты представлены в латексе аминокислотами, белками, алкалоидами и аминами (Рис.26). Наиболее распространенной аминокислотой является 3,4диоксифенилаланин (ДОФА). По данным Хаупта [Haupt, 1976], в латексе Euphorbia lathyris ДОФА содержится до 1,7 % от сырой массы, что составляет 68 % растворимого азота латекса.

В изолированном латексе из тирозина синтезируется 17 мг ДОФА/г сырой массы за 2 мин, тогда как листья, стебли, корни образуют этого вещества менее I мг/г сырой массы в течение 6 час [Haupt, 1976].

В вакуолях с латексом высока активность ферментов: рибонуклеаз, кислых фосфатаз, амилаз, полифенолоксидаз [Matile,1976; Chrestin et al., 1986]. Показательно, что вакуоли, изолированные из латекса чистотела Chelidonium majus, содержат ферменты, свойственные Рис.26. Азотистые компоненты латекса лизосомам: гидролазы, кислые протеазы, РНКазы, фосфаты [Matile, 1970]. Протеазы выделены также из латекса восьми видов сем Euphorbiaceae [Lynn, Clevette-Radford, 1986b;1988]. Функциональными группами активного центра этих ферментов служат серин и гистидин. Молекулярная масса белков колеблется в пределах 33000-117000 Да. В вакуолях есть ферменты и общего метаболизма глиоксалатного цикла, цикла трикарбоновых кислот и ферменты биосинтеза алкалоидов [Roberts et al., 2010]. В латексе растения Synadenium grantii из семейства Euphorbiaceae присутствует широко известный для животных клеток фермент гидролиза ацетилхолина ацетилхолинэстераза [Govindappa et al., 1987].

Защитную функцию в млечном соке выполняют белки лизоцимы, которые гидролизуют связи бактериальных полисахаридов в оболочке микроорганизмов. Четыре лизоцима выделены из латекса ваточника Aeclepias syriaca [Lynn, 1989]. Они имеют молекулярную массу около 28 кДа и отличаются по аминокислотному составу. Лизоцимы найдены в млечном соке и других растений, например, папайи Papaya carica [Howard, Glazer,1969], гевеи Hevea brasiliensis [Tata et al., 1983] и фикуса Ficus [Glazer et al,1969].

Для представителей семейства Euphorbiaceae характерно присутствие в латексе белковлектинов. Это – белки, обладающие способностью связывать специфические полисахариды и гликопротеиды, что позволяет им присоединяться к антигенным гликопротеинам на поверхности клеток и вызывать агглютинацию. У 17 видов найдены такие белки с большей молекулярной массой от 60000 до 67000 Да и молекулярной массой от 27000 до 38000 Да [Lynn, Cleviette-Radford, 1986 a].

Каждый вид латекса содержит от 5 до 13 изолектинов. У растений лектины, вероятно, функционируют как защитные белки, предохраняя от вторжения паразитарных микроорганизмов [Sharon, 1989; Sharon, Lis, 1989]. В латексе Euphorbia lathyris обнаружен белок кальмодулин, связывающий Са2+ [Piazza et al., 1987]. Содержание Са2+ в млечном соке этого растения очень велико - 7,5% сухого вещества, что согласуется с необходимостью его связывания кальмодулином. Полагают [Piazza et al., 1987], что белок может быть регулятором биосинтеза тритерпенов латекса, поскольку антагонисты кальмодулина ингибируют включение мевалоната в тритерпены и зфиры жирных кислот.

Подобную функцию кальмодулин выполняет у животных при биосинтезе холестерола.

Латекс вакуолей клетки содержит значительное число алкалоидов как азотистых компонентов (Рис.26). Матиль [Matile, 1976] в обзорной статье приводит данные о содержании различных изохинолиновых алкалоидов у чистотела. Больше всего в латексе содержится дигидрокоптизина 1100 мг/мл (254,5 мМ) и в меньших количествах сангвинарина-332 мг/мл (126,5 мМ), берберина-218 мг/мл (35,2 мМ) и хелеретрина -мг/мл (60,6 мМ). Индольные алкалоиды, в частности виндолин, а также необходимые для их образования ферменты, найдены в латексе у мадагаскарского барвинка Catharanthus roseus [St-Pierre et al., 1999].

Отличительной особенностью семейства Papaveraceae является накопление морфиновых и бензофенантридиновых алкалоидов [Kutchan et al., 1986]. В млечниках опийного мака Papaver somniferum содержится 25 различных алкалоидов: морфин, кодеин, папаверин, тебаин и др. Но наибольшее количество (52%) всех алкалоидов составляет морфин [Roberts, 1986]. Алкалоиды латекса плодов барвинка Сatharanthus roseus представлены главным образом, виндолином и 19-эпивиндолином, которые видны в виде капель в вакуолях под электронным микроскопом [Eilert et al., 1985]. Благодаря присутствию алкалоидов латекс часто имеет горький вкус и обладает ядовитыми свойствами. Смертельно ядовитый млечный сок содержится в Южноамериканском растении макире кожистой Maquira сoriacea. Ядовит и млечный сок анчара Antiaris toxicaria, содержащий алкалоид антиарин. Аборигены Центральной Малайи используют сок этого растения для смазывания наконечников боевых стрел [Грудзинская, 1980]. Оба растения относятся к семейству тутовых (Могасеае). Однако среди представителей этого таксона есть виды Brosimum alicastrum, В. utile, В. potabile, которые имеют латекс белого цвета, не содержащий ядовитых алкалоидов. Жители Латинской Америки пьют его вместо молока. Местом синтеза алкалоидов, как это показано на примере Chelidonium majus, являются паренхимнне клетки, окружающие млечники [Wiermann, 1981]. Образовавшиеся алкалоиды у Chelidoniun majus перемещаются в млечники, где и хранятся в маленьких вакуолях или в большой центральной вакуоли, как в корнях Sanguinaria canadensis [Wiermann, 1981]. У мака снотворного Papaver somniferum алкалоиды латекса находятcя и в маленьких везикулах [Fairbairn et al., 1973]. Локализация компонентов биосинтеза бензилизохинолиновых алкалоидов латекса показана с помощью иммунофлуоресцентного и генетического методов в ситовидных элементах опиумного мака Papaver somniferum [Bird et al., 2003].





Довольно часто наряду с алкалоидами в составе млечников находят амины.

Катехоламины, большую часть которых составляет сам дофамин, являются компонентами латекса плодов рода Papaver [Roberts 1986, Kutchan et al., 1986]. Образование дофамина и его производных происходит из аминокислоты фенилаланина путем последовательного гидроксилирования до тирозина и диоксифенилаланина. Последнее соединение путем декарбоксилирования превращается в дофамин. Возможен и другой путь: в начале декарбоксилирование тирозина до тирамина, который при гидроксилировании переходит в дофамин. Биосинтез дофамина может происходить в различных клеточных компартментах, в том числе, в хлоропластах. В конечном итоге амины аккумулируются в млечниках [Kutchan et al., 1986]. Таким образом, образование биогенных аминов происходит в процессе диссимиляции аминокислот. Как предполагают [Grosse, 1982], этот процесс играет важную роль в детоксикции аммония и азотных соединений в регуляции ростовых процессов [Regula et al., 1989]. Амины, вероятно, могут выполнять и защитные функции при поранении растений.

Кроме органических веществ, латекс содержит ионы неорганических солей.

Например, в латексе банана Musa найдены K+, Mg2+, Na+,Ca2+, Cl -, NO3 -, SO42-, PO43-, из них в большем количестве (от 1 до 6,14 моль м-3) обнаруживаются ионы калия, магния, хлора и трехокисного азота [Baker et al., 1990]. pH латекса – около 6-6,2. Ионный состав латекса исследован у 25 видов млечных растений [Heinrich et al., 1986]. Было обнаружено, что по сравнению с другими тканями растений, в латексе выше содержание K+ (в 17 раз), Mg2+(в 7 раз), Ca2+(в 2 раза), а ионы PO2- и PO3- отсутствовали у большинства изученных видов.

Составные части латекса образуются в самих млечниках, цитоплазме или пластидах.

Исходным материалом для синтеза латекса являются сахара и продукты их превращения.

Сахара притекают к местам синтеза из листьев. Иногда в самом латексе обнаруживается значительное их количество. Например, в латексе Hevea brasiliensis сахарозы содержится до 45,6 мМ [Eschbach et al., 1986]. Для осуществления синтеза компонентов латекса необходима определенная стадия дифференцировки ткани. В недифференцированной ткани (в культуре ткани) латекс не образуется, но синтезируется, если формируются млечникоподобные структуры [Dell, McComb, 1978 а]. Есть данные, что в каллюсе, происходящем из пыльников гевеи Hevea brasiliensis, такие млечники присутствуют [Tan et al., 2011].

Как считают ряд исследователей [Эсау, 1969; Васильев, 1977 и др.], млечники, скорее всего, следует относить к классу экскреторных структур, так как неизвестно, чтобы терпены, отложенные однажды в клетках, снова бы использовались растением [Васильев, I977]. В то же время разнообразие содержащихся в латексе веществ и варьирование его состава у разных растений позволяет предположить, что млечники выполняют какие-то дополнительные функции [Эсау, 1969]. Например, млечный сок одуванчика Taraxacum, цикория Cichorium и других сложноцветных растений играет роль в отпугивании травоядных животных, поскольку среди его компонентов встречаются токсины [Харборн, 1985]. В основном, во внутриклеточных вместилищах хранятся продукты обмена, которые получают возможность выхода наружу только при внешних повреждениях.

2.3.3. Секреция камеди и эфирных масел Внутритканевая секреция камеди и эфирных масел представляет важный аспект функционирования многих растений и часто определяется как защитное приспособление.

Камедь. Камедевые ходы встречаются в растениях родов Prunus, Brachychiton, Citrus, Acacia и др. [Nussinovitch, 2009]. Всего камедь найдена в 40 родах из 30 семейств покрытосеменных, и есть примеры среди голосеменных растений. У некоторых из них камедевые каналы в нормальном состоянии не образуются, например, у Ailanthus excelsa[Babu et al. 1987], Bombax ceiba [Babu, Shah, 1987], Citrus [Gedalovich, Fahn, 1985], Sterculia urens [Shah, Setia, 1976] развиваются после инфекции во вторичной ксилеме.

Камеденосные каналы образуются разными способами у разных видов. Они бывают схизогенными или лизигенными, иногда развиваются сначала схизигенно, потом на поздних стадиях лизигенно.

Камеди, заполняющие протоки, представляют собой сложные собой сложные природные продукты, которые часто видоспецифичны [Nussinovitch, 2009]. Чаще всего это - комплекс из полисахаридов и терпенов или смесь флавоноидов, терпенов и жирных кислот [Babu, Menon,1990; Nussinovitch, 2009]. Особенностью таких комплексов является их способность набухать в воде, образуя гели и (или) коллоидные растворы.

Pages:     | 1 |   ...   | 8 | 9 || 11 | 12 |   ...   | 58 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.