WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 58 |
1 2 Авторы монографии – Рощина Виктория Владимировна, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Федерального Государственного Бюджетного Учреждения Науки Института биофизики клетки Российской Академии Наук, Рощина Валентина Дионисьевна, профессор, доктор биологических наук.

Основные исследования, опубликованные на русском и английском языках, посвящены растительным выделениям: составу, механизмам действия, включая Предыдущие печатные издания книги “Выделительная хемосигнализацию в межклеточной функция высших растений” коммуникации Электронная версия монографии-учебного пособия «Выделительная функция высших растений» подготовлена под редакцией проф. А.Ю.Буданцева в Электронном издательстве «Аналитическая микроскопия» (рег. Свидетельство Эл № 77- 6072 Министерства РФ по делам печати, телерадиовещания и средств массовой информации от 4 февраля 2002 г.) Администратор Сервера http://cam.psn.ru : А.Б.Петров © Электронное издательство “Аналитическая микроскопия” Рецензенты:

Попов В.И., главный научный сотрудник Учреждения Российской Академии Наук Института биофизики клетки РАН, доктор биологических наук, профессор Пущинского госуниверситета, Новицкий Ю.И., ведущий научный сотрудник Учреждения Российской Академии Наук Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН, доктор биологических наук, Новицкая Г.В., старший научный сотрудник Учреждения Российской Академии Наук Института физиологии растений им. К.А. Тимирязевa РАН, кандидат биологических наук Аннотация Выделительная активность растений является проявлением фундаментальных свойства всех живых организмов в виду необходимости иметь возможность обмена веществами и энергией с окружающей средой. Электронная монография представляет собой обобщение данных мировой литературы об экскреторной деятельности высших растений и иллюстрацию многих аспектов проблемы собственными экспериментальными данными авторов. Издание представляет интерес для исследователей и преподавателей Вузов биологических специальностей. Оно может использоваться в качестве учебного материала в соответствующих курсах биофизики, физиологии, биохимии и экологии растений, а также фармакологии. Книга является также основой спецкурса ”Выделительная функция растений”. В ней рассматриваются клеточные аспекты секреции, внутритканевой и внешней секреции, газоэкскреции и экскреции веществ в экстремальных условиях, а также биологические эффекты растительных экзометаболитов. Секреторная функция рассматривается на клеточном, тканевом и организменном уровнях. Описаны выделительные структуры, химическая природа, биохимические пути синтеза растительных экскретов в норме и стрессовом состоянии, определена их роль в общей системе регуляции растений. Рассмотрено значение фитоэкскретов как фитонцидов, аллелохимикатов, природных пестицидов и регуляторов роста.

ОГЛАВЛЕНИЕ Предисловие к электронному изданию Введение Глава 1. Клеточные аспекты выделительной деятельности растений 1.2. Компартментация продуктов обмена и механизмы их секреции 1.2.1. Основные продукты секретов и их компартментация в клетке 1.2.2. Экзоцитоз 1.2.3. Внешняя и внутренняя секреция 1.3. Секреция в свободное пространство клетки 1.4. Секреция в вакуоль. 1.5. Идиобласты 1.6. Секретирующие микроспоры Заключение Глава 2. Внутритканевая секреция 2.1. Воздухоносная система растений. 2.2. Внутренние газы 2.2.1. Углекислый газ 2.2.2. Этилен 2.2.3. Другие летучие соединения 2.2.4. Транспорт внутренних газов 2.3. Внутритканевые секреторные структуры 2.3.1. Секреция смол. 2.3.2. Млечный сок и млечники 2.3.3. Секреция камеди и эфирных масел. Заключение Глава 3. Внешняя секреция 3.1. Выделение растворов при гуттации 3.2. Солевые железки и секреция неорганических солей.

3.3. Секреция нектара 3.4. Выделение углеводов 3.5. Секреция протеинов 3.6. Выделение эфирных масел 3.7. Секреция смол 3.8. Секреция фенолов 3.9. Секреция алкалоидов 3.10. Секреция аминов стрекательными волосками Заключение Глава 4. Газоэкскреция 4.1. Пути выделения газов 4.2. Летучие выделения как сложные комплексы веществ 4.3. Компоненты газообразных экскретов. 4.3.1. Короткоцепочные углеводороды 4.3.2. Изопрен и терпеноиды 4.3.3.Альдегиды и кетоны 4.3.4. Низкомолекулярные спирты 4.3.5. Летучие амины 4.3.6. Окись углерода 4.3.7. Окислы азота и аммиак 4.3.8. Водород и сероводород 4.3.9. Озон 4.4.Значение газоэкскреции Заключение Глава 5. Вымывание. 5.1. Клеточная стенка как фаза вымывания 5.2. Выщелачивание солей 5.3.Вымывание органических соединений 5.4. Зависимость вымывания от внешних факторов, фазы развития и анатомического строения растений 5.5.Физиологическое значение вымывания Заключение Глава 6. Выделение веществ при экстремальных воздействиях 6.1. Повреждение мембран при стрессах 6.2. Стрессовые метаболиты 6.2.1. Этилен 6.2.2. Этан и другие простейшие углеводороды 6.2.3. Терпеноиды 6.2.4. Спирты 6.2.5. Альдегиды 6.2.6. Цианистый водород.

6.2.7. Фенолы 6.2.8. Азотсодержащие соединения 6.2.9. Производные липидов и жирных кислот 6.2.10.Фитоалексины Заключение Глава 7. Биологические эффекты растительных выделений 7.1. Ростовые явления. Деструкция клеток.

7.1.1. Деление и элонгация клеток.

7.1.2. Прорастание пыльцы 7.1.3. Деструктивные изменения клеток 7.2. Клеточные мембраны как мишени действия растительных экскретов 7.3. Белковые компоненты мембран в хемосигнализации 7.4. Энергетические реакции 7.5. Метаболические процессы 7.6. Проблемы и перспективы использования растительных экскретов 7.6.1. Устойчивость растений к патогенам 7.6.2. Химические взаимодействия растение - насекомое, растение - растение 7.6.3. Использование в медицине Заключение Общее заключение Литература.



Предисловие к электронному изданию Выделительной функции растений были посвящены первая монография на русском языке, вышедшая в 1989 году в издательстве “Наука”, и второе ее расширенное издание 1993 года на английском языке, опубликованное в издательстве “Springer-Verlag”. Оба издания цитируются исследователями различных лабораторий в России и зарубежом и используются в лекционной практике преподавателей ВУЗОВ. Прошло время, стали классическими сделанные в двадцатом веке работы пионеров исследований экскреторной системы растений – Б.П. Токина, Г.Молиша, А.Фрей-Висслинга, Г. Грюммера, Э.Райса, А.Д. Гродзинского, В.П. Иванова, М.В. Колесниченко и др. Появилась необходимость подготовить новое издание, включающее последние достижения в изучении выделительной функции, и сделать общедоступными знания в этой области науки.

Рассматривая развитие исследований по проблеме выделительной функции высших растений за последние годы, следует отметить ряд достижений. Прежде всего, благодаря развитию микроскопической техники (люминесцентной и конфокальной микроскопии и др.) расширились и углубились знания о структуре и функциях выделительных органов и отдельных специализированных секреторных клеток. Состав секреторных клеток растений как источников биологически активных веществ подробно изучается биохимиками и химиками на изолированных секреторных органах. В первое десятилетие двадцать первого века достижения генной инженерии были впервые применены для анализа генов, кодирующих образование компонентов секретов и формирование секреторных клеток.

Умножились и знания о химической природе экскретируемых веществ, известных как вторичные соединения, и их месте в основных метаболических путях, хотя они еще специально не рассмотриваются как экзометаболиты и не уделено внимания их физиологической роли. Однако фармакологи стали уделять большее внимание структуре и содержимому секреторных клеток лекарственных растений.

Появились новые сведения о взаимодействии экзометаболитов, экскретируемых секреторными клетками, как хемосигнальных веществ с воспринимающими клетками других организмов. Возникли и развиваются представления о хемосигнализации и регуляции с помощью таких соединений, как нейротрансмиттеры, терпены и др. Эти представления широко внедряются в области аллелопатии (химического взаимовлияния организмов в биоценозе) и медицины. Явление аллелопатии впервые описано для растений, но в настоящее время стало общебиологической проблемой для всех живых организмов – от микроорганизмов до растений и животных. Широко распространены в медицине представления о необходимости для человека и животных использования в лечебных целях фитонцидов и лекарственных соединений, выделяемых секреторными клетками растений. Комплексы таблеток из смесей трав с фитонцидными свойствами выпускаются в Японии и для ветеринарии.

Все эти достижения, так или иначе, формируют необходимость рассмотреть выделительную функцию растений как самостоятельные разделы физиологии, биофизики и биохимии растений, что отражено в третьем печатном издании нашей монографии года в Академическом Издательстве Lambert. Параллельно для учебных и познавательных целей широкой аудитории нам представлялось необходимым опубликовать данный материал с цветными иллюстрациями в электронном виде в качестве учебного пособия.

ВВЕДЕНИЕ Выделительная деятельность растения является проявлением основного свойства жинвых организмов - постоянного обмена веществ и энергии с окружающей средой. Взяв за основу классификации метаболические процессы, Фрей-Висслинг [Frey-Wyssling, 1935] разделил продукты выделительной деятельности организмов на рекреты, секреты и экскреты. Рекретами названы вещества, которые после поглощения из внешней среды, не подвергаются изменениям в процессе клеточного метаболизма (вода, соли). Секреты являются продуктами ассимиляции, и для их образования и выделения требуется затрата энергии клеточного метаболизма. Экскреты - конечные продукты обмена веществ, неиспользуемые больше в метаболизме. В соответствии с этими названиями именуются и процессы выделения, что можно проиллюстрировать схемой:

Однако применительно к растениям классификация не является совершенной и, как справедливо замечает Тьюки [Тukey, 1970], многие авторы испытывают затруднения при ее использовании. Так, например, соединения, обычно относящиеся к экскретам (эфирные масла, оксалаты, смолы), как доказано с помощью меченых атомов, могут вовлекаться в клеточный метаболизм и, следовательно, не удовлетворяют основной характеристике этой группы. Затруднительно отнести к какой-нибудь группе газообразные соединения, которые накапливаются во внутренней воздухе растения и при определенных условиях выделяются с водяным паром [Новицкая, 1966; Рощина, 1971, 1973а], а также многие другие соединения, о путях образования которых и их функциях пока ничего или очень мало известно. Поскольку практически трудно определить, к какой группе следует отнести то или иное вещество, многие ботаники все выделяемые растениями вещества называют обобщенно или секретами, или экскретами [Эсау, 1969].

Изучая роль растительных выделений, были сделаны попытки разделить выделяемые продукты по их происхождению и способу действия. Наибольшей известностью пользуется классификация Б.П. Токина [Токин, 1957], которому принадлежит термин “фитонциды”, Г. Грюммера [Грюммер,1957], А.М. Гродзинского [Гродзинский, 1965]. Здесь мы их не рассматриваем, так как в научной литературе указанные системы обсуждались уже неоднократно.





После второго Всесоюзного симпозиума по проблеме летучих биологически активных соединений биогенного происхождения в 1971 г. для обозначения растительных выделений стал широко использоваться термин экзометаболиты, под которыми подразумевают органические соединения, выделяемые высшими и низшими растениями в окружающую среду в процессе нормальной жизнедеятельности [Рощина, 1974; Тамбиев, 1984]. Продукты лизиса и повреждения клеток, которые также обладают хорошо выраженным физиологическим действием, предложено называть внеклеточными продуктами [Тамбиев, 1984]. Мы считаем нужным указать, что и эта терминология только до некоторой степени является удовлетворительной, поскольку трудно в природных условиях отличить экзометаболиты от внеклеточных продуктов. Как справедливо утверждает Б. П. Токин (1957, 1980а), в природе нет не раненных растений. Для веществ выделяющихся при экстремальных воздействиях, в настоящее время используется термин ”стрессовые метаболиты”. Таким образом, в литературе нет устоявшейся классификации растительных выделений, и все предложенные термины, по-видимому, могут использоваться на равных основаниях.

Выделительные системы рассматриваются на клеточном уровне в одиночных клетках и в специализированных многоклеточных структурах, как показано на схеме:

Глава 1. КЛЕТОЧНЫЕ АСПЕКТЫ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ РАСТЕНИЙ 1.1. ЗНАЧЕНИЕ СЕКРЕТОРНОГО ПРОЦЕССА ДЛЯ КЛЕТКИ Основные физиологические функции клетки сосредоточены в цитоплазме с включенными в нее органеллами. Эта активная часть клетки отграничена от оболочки внешней цитоплазматической мембраной - плазмалеммой, а от вакуоли - внутренней мембраной, называемой тонопластом. Если в процессе метаболизма возникает избыток какого-либо соединения (который может привести к нарушениям нормально протекающих реакций), то избыточные метаболиты эвакуируются путем диффузии или активного механизма через плазмалемму или тонопласт. В первом случае секретируемое соединение попадает в свободное (лежащее вне объема, ограниченного плазмалеммой) пространство клетки, во втором – в вакуоль.

Таким образом, из сферы активного метаболизма выводятся вещества, которые могли бы нарушить клеточный гомеостаз. Внутриклеточная секреция - эволюционно обусловленный путь удаления избытка метаболитов. Она возникла, по-видимому, в связи с развитием наземного образа жизни, приведшего к появлению массивных форм растений, что ограничило способность клеток выделять продукты обмена в окружающую среду.

Появилась тенденция к сохранению побочных продуктов внутри самих клеток - в вакуолях или в свободном пространстве клетки [Schnepf, 1969].

Для понимания выделительной функции важно познакомиться с представлениями о природе секретов, их компартментации в клетке, механизмах выделения через мембраны, а также рассмотреть особенности секреторного процесса любой и специализированной секреторной клетки.

Основные физиологические функции клетки сосредоточены в цитоплазме с включенными в нее органеллами. Эта активная часть клетки отграничена от оболочки внешней цитоплазматической мембраной - плазмалеммой, а от вакуоли - внутренней мембраной, называемой тонопластом. Если в процессе метаболизма возникает избыток какого-либо соединения (который может привести к нарушениям нормально протекающих реакций), то избыточные метаболиты эвакуируются путем диффузии или активного механизма через плазмалемму или тонопласт. В первом случае секретируемое соединение попадает в свободное (лежащее вне объема, ограниченного плазмалеммой) пространство клетки, во втором – в вакуоль. Таким образом, из сферы активного метаболизма выводятся вещества, которые могли бы нарушить клеточный гомеостаз.

1.2. КОМПАРТМЕНТАЦИЯ ПРОДУКТОВ ОБМЕНА И МЕХАНИЗМЫ ИХ СЕКРЕЦИИ.

Выделяемые в секреторном процессе вещества разнообразны по своей химической природе. Это - прежде всего продукты первичного обмена - углеводы, белки, гормоны, необходимые для роста и развития. Кроме того, в цитоплазме и органеллах синтезируются продукты вторичного обмена, которые, как полагают [Haslam, 1985], возникают в результате ресбалансированного роста, приводящего к появлению избыточного количества интермедиатов, на накопление которых организм отвечает превращением их до вторичных соединений.

1.2.1. Основные продукты секретов и их компартментация в клетке.

Вторичные метаболиты представлены в растениях огромный количеством индивидуальных соединений [Seigler, Price, 1976; Luckner, 1977;1990; Wink, 2010 a, b, Wink (Ed.) 2010], хотя они образуются на немногих путях обмена веществ (Рис. 1) и их биогенетическими предшественниками является небольшое число веществ - мевалонат, ацетил-КоА, коричная кислота и аминокислоты. Количество известных терпеноидов Рис. 1. Важнейшие классы вторичных метаболитов растений, их биогенетическое происхождение и приблизительное число известных химических структур. Адаптировано по [Hartmann, 1985].

приближается к 5 тысячам, алкалоидов насчитывается 7 тысяч, флавоноидов - около тысячи и т.д. [Хелдт, 2011]. С каждым годом цифры эти увеличиваются. Присутствие вторичных метаболитов, как например определенных сесквитерпеновых лактонов, служит таксономическим признаком в систематике растений [Seamon, 1982; Hegnauer, 1990].

Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 58 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.