WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА


   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 |   ...   | 21 | 22 || 24 | 25 |   ...   | 27 |

• При переходе китообразных к водному образу жизни у их предков ослаблялась терморегуляторная функция волосяного покрова (у современных китообразных волосяной покров практически исчез). Это ослабление было связано с постепенным сокращением числа волос на поверхности тела. Отдельные стадии этого процесса можно представить посредством построения сравнительного эколого-анатомического ряда: у волка (Canis lupus) шерсть густая и участвует в терморегуляции; у обыкновенного тюленя (Phoca vitulina) значение покрова в терморегуляции резко ослаблено и шерсть редкая, у моржа (Odobenus rosmarus) волосяной покров почти исчезает, у китообразных отсутствует полностью. Для водных млекопитающих это положение иллюстрируется и эмбриологическим рядом ластоногих: у новорожденного детеныша гренландского тюленя (Pagophilus groenlandica) очень теплый волосяной покров хорошо дифференцирован на разные типы волос; с возрастом, в результате последовательных линек, волосяной покров резко редеет, строение его упрощается и он перестает служить органом терморегуляции.

Расширение функций – эволюционные морфологические перестройки, связанные с добавлением к первичным функциям сложно устроенного органа одной или нескольких новых функций.

• У летающих рыб грудные плавники приобретают функцию планирования. Мандибулы медоносной пчелы используются для строительных работ, а у некоторых роющих ос – для транспортировки парализованной добычи. У птиц клюв используется не только для питания, но и в других целях – оружие защиты или нападения, инструмент, необходимый при постройке гнезда или ухода за перьями. У кровососущих комаров, комаров-звонцов, дрозофил и у других двукрылых крылья кроме основной функции полета приобретают способность к воспроизведению высокочастотных видоспецифических звуковых сигналов, используемых при коммуникации.

Смена функций – приобретение новой функции каким-либо органом, приводит к кардинальным морфологическим перестройкам.

• У подавляющего большинства млекопитающих плавание – второстепенная функция конечностей. Однако у части животных, добывающих себе пищу в воде, плавательная функция конечностей интенсифицируется, и это отражается на их морфологическом строении: у выдры и белого медведя, питающихся рыбой, великолепно развиты перепонки между пальцами, увеличивающие гребную поверхность кисти. Дальнейшее усиление функции плавания приводит к возникновению конвергентно сходных плавательных конечностей, как, например, у ластоногих и каланов.

• У ряда насекомых яйцеклад превращается в жало; главная функция, первично связанная с размножением, замещается функцией защиты.

• Дифференцировка конечностей у десятиногих раков (Decapoda). Первоначально главной функцией всех конечностей была плавательная, а второстепенными – ходильная и хватательная. В процессе эволюции происходит расширение функции всех конечностей. При этом у части ног происходит смена главной функции – часть головных и передние грудные пары ног приобретают функции хватания и жевания как главные.

Первые пары головных ног становятся исключительно ходильными, брюшные конечности, оставаясь в основном плавательными, служат для вынашивания икры и транспортировки воды к органам дыхания – жабрам.

• У растений – венчик цветка образуется из листьев, которые меняют функцию фотосинтеза на функцию привлечения насекомых. Образование клубней у растений происходит в результате смены функций соответствующих частей растения: сначала отдельные части стебля или корня, из которых впоследствии развились клубни, были полностью связаны с транспортом и добыванием питательных веществ из почвы. Затем второстепенная функция временного хранения питательных веществ приобрела характер главной и постоянной (столоны картофеля, топинамбура и т.п.).

Активация функции – активация органов, выполнявших у предков пассивную функцию.

• У паразитических и жалящих перепончатокрылых возникает специализированное подвижное сочленение между стебельчатым или висячим брюшком и грудной тагмой на базе малоподвижного сочленения у предков этих насекомых. Подвижное брюшко обеспечивает стебельчатобрюхим перепончатокрылым эффективную работу яйцеклада или возникшего на его основе жала.

Иммобилизация функции – переход от активной функции к пассивной.

• Случаи срастания подвижных ранее костей у позвоночных животных или склеритов у членистоногих. У птиц происходит слияние поясничных и крестцовых позвонков, полностью утративших подвижность, что связывают с развитием опорной функции при полете. У чешуекрылых теряют подвижность первые членики грудных ног (коксы), сливаясь со склеритами груди; благодаря этому коксотергальные мышцы получают более прочную опору и более эффективно функционируют как подыматели крыльев.

Филогенетическая компенсация органов – приспособительная эволюция, в результате которой при ослаблении функции какого-либо органа происходит компенсаторная интенсификация другого органа, не гомологичного первому, но находящегося с ним в биологической координации (Парамонов, 1962; Воронцов, 1963).

• У грызунов, роющих норы и ходы с помощью передних конечностей и резцов, развиты преимущественно либо одни роющие органы, либо другие. У слепыша и слепушонки – слабое развитие передних лап компенсируется мощными резцами. У цокора и прометеевой полевки отмечается обратное соотношение – когти передних конечностей резко гипертрофированы и компенсируют при рытье работу лишь немного увеличенных резцов.

• При переходе к обитанию в пещерах у кузнечиков редуцируются глаза, но параллельно гипертрофируются усики, превышающие в несколько раз длину тела.

• Птицы с помощью клюва неспособны эффективно измельчать твердую пищу, как это делали их предки с помощью зубов. Однако у некоторых пернатых, в частности у куриных, утрата зубов и их функции компенсируется развитием мышечного желудка, перетирающего пищу с помощью проглоченных ранее камешков.

Субституция органов – замещение в эволюции утраченного органа другим без изменения его функции (Клейненберг, 1891).

• В филогенезе позвоночных животных первичный осевой скелет (хорда) замещается без принципиальных изменений его главной функции хрящевыми позвонками, а затем хрящ вытесняется костной тканью. В результате можно говорить об усилении функции осевого скелета.

• Физиологическая субституция наблюдается у офиуры (Ophionotus hexactis), молодь которой вынашивается не в бурсах, а во вторичной полости тела. Бурсы сохраняются и выполняют свои основные функции (половую и дыхательную).

• У самки постельного клопа брюшко снабжено специальным органом, который возник путем инвагинации покровов. В этот орган, получивший название органа Берлезе, самец вводит с помощью фаллоса семя. Сперматозоиды проникают через стенки органа Берлезе в гемолимфу и достигают семяприемника. Таким образом, вновь возникший орган берет на себя функцию влагалища; при этом само влагалище сохраняется, выполняя одну из своих прежних функций – выведения оплодотворенных яиц.

Полимеризация органов в эволюции – эволюционное умножение числа гомологичных органов (Догель, 1929). Полимеризация обеспечивает множественность элементов данной биологической системы, повышая надежность ее работы за счет взаимозаменяемых компонентов. Полимеризация создает резервы гомологичных структур в организме, которые могут быть использованы в процессе дальнейшей дифференциации.

• Полимеризация, наиболее характерная для простейших. Усложнение локомоторного аппарата – у примитивных свободноживущих жгутиконосцев из рода Bodo имеется только два жгутика: локомоторный и рулевой; у паразитов позвоночных животных и человека – трихомонад – уже 5 жгутиков; у видов отряда Hypermastigina, обитающих в кишечнике термитов и некоторых тараканов, их несколько десятков или даже сотен.

Одновременно у жгутиконосцев наблюдается и прогрессивное увеличение числа опорных образований – аксостилей. В эволюции радиолярий прослеживается тенденция к увеличению числа скелетных элементов. Специализация скелета путем полимеризации свойственна фораминиферам, у которых происходит усложнение раковин от однокамерного типа до многокамерного. Наблюдается и полимеризация числа ризоподий. Полимеризация у простейших затрагивает ядерный аппарат – обычно происходит увеличение количества ядер (амебы, солнечники, фораминиферы и др.).

Процессы полимеризации проявляются у ресничных инфузорий в эволюции кортикальных структур.

Олигомеризация органов в эволюции – эволюционное сокращение числа гомологичных органов, связанное с интенсификацией функций соответствующих систем (Догель, 1936). Олигомеризация может осуществляться путем утраты определенного числа гомологичных элементов полимерной системы, их слияния или смены функций частью элементов.

• Эволюция выделительных органов насекомых. Они возникали по принципу множественной закладки у предков крылатых насекомых в виде нескольких папилл на границе между средней и задней кишкой. Такие выделительные папиллы сохранились у некоторых современных первичнобескрылых насекомых (у двухвосток и бессяжковых).

У щетинохвосток развиты уже настоящие трубковидные мальпигиевы сосуды (от 2 до пар). Переход к наземному существованию сопровождался значительным увеличением мальпигиевых сосудов у предков как реакцией на резкое повышение уровня метаболизма. И у таких древних групп насекомых, как стрекозы, веснянки, тараканы и прямокрылые, мальпигиевых сосудов от 30 до 300. В последующей эволюции при освоении крылатыми насекомыми воздушного пространства происходило совершенствование вторично полимерных органов выделения, направленное в значительной степени на предельную экономию расхода организмом воды. Насекомыми была достигнута четкая дифференциация мальпигиевых сосудов, как гистологическая, так и функциональная. Результатом этого явилась возможность эффективного выполнения ими выделительной функции с минимальным расходом воды и притом меньшими средствами. У ручейников и чешуекрылых, например, только выделительных трубочек, у вшей, трипсов или полужесткокрылых – 4, а у паразитических перепончатокрылых или некоторых двукрылых – 1 пара. Таким образом, эволюционный этап полимеризации мальпигиевых сосудов в филогенезе насекомых сменился периодом олигомеризации параллельно с их функциональным совершенствованием. Но эволюция на этом не останавливается, и в особых случаях при функциональной гипертрофии метаболизма число мальпигиевых сосудов вновь становится большим, достигая свыше 100, например, у самок некоторых общественных перепончатокрылых и термитов.

• У многих групп позвоночных отдельные, прежде самостоятельные крестцовые позвонки сливаются с тазовыми костями в прочный неподвижный блок, обеспечивая усиление опорной функции центрального звена заднего пояса конечностей. У части китообразных процесс олигомеризации затрагивает шейные позвонки, также превращающиеся в мощный костный блок – прочное основание для группы туловищноголовных мышц.

Модусы филэмбриогенеза – изменения в онтогенезе, которые переходят во взрослое состояние и служат материалом для новых направлений филогенеза.

Эволюционные изменения в онтогенезе могут происходить на ранних, средних и поздних стадиях развития. Среди них различают изменения типа – архаллаксисов, девиации и анаболии (Северцов, 1910). Посредством модусов филэмбриогенеза может происходит как усложнение строения и функций организмов, так и упрощение их строения и функций вследствие приспособления к новым, менее разнообразным условиям существования, например, при паразитизме. См. Анаболия. Девиация.

Архаллаксис.

Монофилетические организмы – организмы, происходящие от общего предка.

Любой процесс микроэволюции, приводящий к возникновению нового вида, протекает по монофилетическому пути.

Монофилия – происхождение группы организмов от общего предка; один из основных принципов эволюции органического мира. Классическое понимание монофилии подразумевает возникновение таксона любого ранга от единственного родоначального вида на основе дивергенции или адаптивной радиации, при этом филогенез изображается в виде родословного древа. Ср. Полифилия.

Неотения – задержка онтогенеза у некоторых видов организмов с приобретением способности к половому размножению на стадии, предшествующей взрослому состоянию.

• Неотения известна у некоторых червей, ракообразных, паукообразных, насекомых, особенно широко она распространена у земноводных. Классический пример полной неотении – некоторые популяции амфибий, половозрелые водные личинки которых широко известны под названием аксолотлей. В мелких теплых водоемах онтогенез амфибий происходит с метаморфозом, в глубоких холодных – часто наблюдается неотения. Неполная неотения свойственна некоторым видам тритонов. Задержка метаморфоза у неотенических земноводных связана с пониженной функцией щитовидной железы.

Неотению следует отличать от педогенеза, при котором личинки приобретают способность к партеногенетическому размножению.

У растений неотения известна среди моховидных, плауновидных, папоротниковидных, голо- и покрытосеменных.

• Происхождение у покрытосеменных женского гаметофита – зародышевого мешка связано с неотенией. Типична также ярусная неотения, при которой происходит фиксация в онтогенезе нижних ярусов и выпадение из него всех последующих. Путем неотении и последующей прогрессивной эволюции могли возникнуть многие современные группы растений.

Онтогенетическая дифференцировка – процесс возникновения структурного и функционального разнообразия в ходе развития исходного зачатка и специализации образующихся при этом структур.

Параллелизм – независимое развитие сходных признаков в эволюции близкородственных групп организмов (Симпсон, 1961). В результате параллелизма вторично приобретенное сходство разных групп как бы накладывается на их сходство, обусловленное происхождением. Так возникает особая категория сходства органов у разных видов – гомойология.

Допустим, что потомки организма А, характеризующиеся признаками ab, разошлись в разные среды и дали начало двум новым формам А1 (abc) и А(abd), связанных тесным родством (что доказывается общностью признаков ab). Дальнейшая их эволюция идет в сходной обстановке и приводит к независимому приобретению обеими формами новых сходных приспособительных признаков f (рис. 86).

Новые формы A2 (abcf) и A2 (abdf) обладают сходными признаками ab, указывающими на общность происхождения и чертами сходства, приобретенными независимо друг от друга в сходной обстановке (f). Только Рис. 86.

признаки c и d, обеспечивающие начальную дивергенцию, оказываются различными в двух параллельных рядах.

• Путем параллелизма развивались приспособления к водному образу жизни в трех линиях эволюции ластоногих (моржи, ушастые и настоящие тюлени); у нескольких групп крылатых насекомых передние крылья преобразовались в надкрылья; у разных групп кистеперых рыб развивались признаки земноводных; у нескольких групп зверообразных пресмыкающихся (терапсид) – признаки млекопитающих.

• Эволюция лошадей (семейство Equidae) началась в палеоцене и в основном протекала в Северной Америке. Это была типичная направленная эволюция от пятипалых предков из вымершего отряда Condylarthra к четырехпалым мелким копытным из рода Hyracotherium и к трехпалым лошадям, жившим в олигоцене и миоцене. Среди трехпалых лошадей заметна разница между представителями древних родов, у которых боковые пальцы хорошо развиты, и более поздними формами, у которых они укорочены. Завершается этот ряд современным родом Equus: к началу плейстоцена он вымер в месте своего зарождения в Северной Америке, но его потомки проникли в Старый Свет и широко расселились по Евразии, а зебры вошли в состав африканской фауны. В современную эпоху лошади были вторично завезены европейцами на американский континент. В то же самое время, как в Северной Америке проделывали свою эволюцию лошади, в Южной Америке на равнинах Аргентины эволюционировали сходные формы из отряда Liptopterna. Этот палеонтологический ряд начинается с тех же пятипалых предков и проходит через те же основные этапы, ведущие к редукции числа пальцев вплоть до однопалого рода Thoatherium, который вымер в плиоцене, не оставив потомков. Эволюция лошадей и литоптерн представляет пример синхронного параллелизма, т.е. независимого развития в сходном направлении одновременно существующих родственных групп.

• Асинхронный параллелизм заключается в независимом приобретении сходных признаков филогенетически близкими группами, но жившими в разное время. Развитие саблезубости (сильно удлиненных верхних клыков) у представителей двух подсемейств семейства кошачьих.

Pages:     | 1 |   ...   | 21 | 22 || 24 | 25 |   ...   | 27 |




© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.