WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА


   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 |   ...   | 20 | 21 || 23 | 24 |   ...   | 27 |

Особенности строения конечностей крота, белки, конечностей копытных или ластоногих млекопитающих, особенности строения клюва хищных птиц, различных куликов, попугаев, цапель и т.п. Многие идиоадаптации покрытосеменных растений нацелены на разные способы опыления.

Инадаптация (инадаптивная специализация) – направление эволюции, при котором приспособление к определенным условиям жизни ведет к возникновению внутренних противоречий в организме, препятствующих дальнейшему совершенствованию приспособления.

Катагенез – регрессивная эволюция, связанная с переходом организмов в упрощенную экологическую среду и ведущая к общему снижению их морфофизиологической организации, к дезинтеграции и редукции ряда органов и их систем. Катагенез в отличие от катаморфоза подчеркивает экологические и генетические аспекты регрессивной эволюции, несводимость ее только к морфологическим изменениям.

Катаморфоз – регрессивные преобразования организмов при переходе их к более простым условиям существования, лежащие в основе регрессивной эволюции – катагенеза. Катаморфоз часто связан с потерей организмами в процессе эволюции некоторых приспособлений к частным условиям существования (т.е. с известной деспециализацией). Генетическая основа катаморфоза – накопление мутаций, вызывающих недоразвитие организмов, потерявших свое значение при переходе животных к неподвижному образу жизни, особенно к эндопаразитизму. У таких организмов наблюдаются, однако, и прогрессивные изменения в отдельных системах органов.

Коадаптация – взаимная адаптация разных видов в процессе коэволюции.

Классическим примером коадаптации служит сопряженная эволюция цветковых растений и насекомых-опылителей, грызунов и растений. См. Коэволюция.

Конвергенция – независимое развитие сходных признаков у разных групп организмов к сходным условиям внешней среды (рис. 85). Сходство признаков, возникающее в результате конвергенции, называется аналогией в отличие от гомологии – сходства, основанного на происхождении разных групп от общего предка путем дивергенции.

Допустим, что потомки разных по происхождению организмов А и В, характеризующиеся различными признаками ab и cd, попали в сходную обстановку и в результате приспособления к ней приобрели известные черты сходства – f и g. Поэтому разные организмы А и В обладают глубокими различиями (ab и cd), указывающими на различное их происхождение, и сходными признаками fg, свидетельствующими о Рис. 85.

приспособлении к сходной обстановке.

Координация – филетическая корреляция, взаимозависимость филогенетических преобразований различных органов в организмах. Сопряженное изменение органов в историческом развитии.

Топографические координации – сопряженные филогенетические изменения органов, связанных в организме пространственно (находящихся в непосредственном соседстве друг с другом), при отсутствии между ними прямых функциональных связей.

Топографические координации – пространственные связи органов, согласованно меняющиеся в процессе филогенеза, но не объединенные единой функцией.

• Размеры и положение глаз у позвоночных взаимосвязаны со строением черепа, положением челюстных мышц в височной яме, прохождением нервов и кровеносных сосудов в области глазницы.

• Соотношение размеров и расположение органов в полости тела.

Динамические координации – сопряженные эволюционные перестройки органов и структур, связанных в онтогенезе функциональными корреляциями.

Изменение в процессе филогенеза функционально связанных между собой органов и их систем.

• Взаимосвязь степени развития органов чувств (обоняния, зрения, боковой линии и т.д.) и соответствующих центров головного мозга.

• Высота киля грудины у птиц и степень развития грудных мышц, их кровоснабжением и иннервацией (грудная мышца – сердце – легкие).

• Координация между формой нижней челюсти, относительным развитием различных жевательных мышц (и костей черепа с гребнями, к которым они прикрепляются) и формой суставной головки (и формой суставной ямки височной кости) у млекопитающих – весь этот комплекс связан с характером пищи и способом ее добывания.

Биологические координации – согласованные эволюционные преобразования органов, не связанных друг с другом непосредственно, но взаимодействующих косвенно – через свою биологическую роль. Эволюционные изменения в органах, непосредственно не связанных между собой корреляциями.

• Развитие клыков и зубов у хищников координировано с развитием височной мышцы и образованием челюстного сустава. Приспособительное значение таких согласованных изменений для питания определенной пищей не вызывает сомнения.

• У животных, передвигающихся на четырех ногах, наблюдается соответствие между длиной передних и задних конечностей, между длиной конечностей и длиной шеи, что важно для добывания пищи.

• У змей, змееобразных ящериц и амфибий одновременно с редукцией конечностей произошло удлинение тела (приспособление к передвижению).

• У китообразных редукция волосяного покрова привела к развитию подкожного слоя жира (приспособление к терморегуляции в водной среде).

• Зависимость между удельным весом, формой тела, формой хвоста и расположением плавников у рыб. Акулообразные рыбы не имеют плавательного пузыря, они тяжелее воды и не могут без движения держаться на одном уровне, поэтому у них уплощенное брюхо, горизонтально поставленные и далеко отстоящие друг от друга парные плавники и гетероцеркальный хвост. У рыб с плавательным пузырем эта координация нарушается.

• Приспособления к узко ограниченным условиям среды – крайняя специализация у хамелеона сложные взаимозависимости биологического характера – между хватательными лапами, цепким хвостом, подвижностью глаз и длинным выбрасываемым языком как приспособлением для ловли насекомых на тонких ветвях деревьев.

Корреляция – взаимосвязь разных признаков в целостном организме. Наличие функциональной и структурной взаимозависимости между структурами развивающего организма, при которой изменения в одних органах приводят к изменениям в других.

Принцип корреляции сформулировал Ж. Кювье (1805): в любом организме все структурные и функциональные особенности связаны постоянными соотношениями (в понимании Ж. Кювье – жесткими и статичными). Эволюционное значение корреляций впервые подчеркнул Ч. Дарвин (1859). Рассмотрев примеры коррелятивной изменчивости различных признаков, он установил, что при изменении одних особенностей организма изменяются и другие. А. Северцов (1914) выдвинул гипотезу, согласно которой в ходе эволюции происходят наследственные изменения лишь сравнительно немногих признаков, а другие особенности организма изменяются коррелятивно с ними. Роль корреляций в обеспечении целостности организма проанализировал И. Шмальгаузен (1938).

Генетические корреляции – основаны на процессах, происходящих на уровне генома (плейотропия).

• Горох с пурпурными цветами имеет красные пятна в пазухах листьев и отличается серой кожурой семян; мутация дрозофилы с редуцированными крыльями обладает также укороченными задними ногами; мутация с укороченными конечностями обладает и измененным жилкованием крыла.

Морфогенетические корреляции – основаны на взаимодействии клеток или частей друг с другом в процессе их дифференциации в эмбриогенезе.

• Наличие взаимодействия развивающихся частей доказано опытами по пересадке участков развивающего зародыша. На стадии гаструляции у зародышей тритона (Triturus vulgaris) производили обменную пересадку двух участков эктодермы: кусочек медуллярной пластинки (из нее формируется нервная трубка) пересаживали в ту часть эктодермы, из которой в норме развивается кожа. Кусочек кожной эктодермы пересаживали в зону медуллярной пластинки. На развитие пересаженной ткани большое влияние оказывали окружающие клетки. Из кусочка эктодермы, пересаженной в полость гаструлы (на месте медуллярной пластинки), дифференцировалась не кожа, а нервная трубка. Кусочек медуллярной пластинки, пересаженный в другую часть эктодермы, участвовал в образовании кожи точно также, как и окружающие его клетки.

• Значение морфогенетических корреляций для поддержания целостности можно видеть на примере взаимного влияния глазного бокала и хрусталика. Удаление первого у эмбрионов лягушек приводит к недоразвитию второго. Развитие центральной нервной системы у позвоночных происходит только при взаимодействии хорды и мезодермы.

Эргонтические корреляции – основаны на функциональных зависимостях между уже сформированными (дефинитивными) структурами.

• Нормальное развитие нервных центров и нервов положительно сказывается на развитии периферических органов, и наоборот, удаление периферических органов или их пересадка вызывают соответственно инволюцию или увеличение размеров определенных нервных центров.

• Развитие скелетных мышц неминуемо сказывается на структуре костей скелета.

Коэволюция – эволюционные взаимодействия организмов разных видов, не обменивающихся генетической информацией, но тесно связанных биологически.

Коэволюционные взаимоотношения связывают любой вид организмов с видами – ближайшими его партнерами в биоценозе, например, виды растений – с питающимися ими растительноядными животными, паразитов – с их хозяевами и т.п. Несмотря на кажущийся антагонизм подобных пар видов, в процессе коэволюции складываются такие взаимоотношения, при которых виды-партнеры становятся в определенном смысле взаимно необходимыми. Например, хищники, выбраковывая среди своих жертв неполноценных особей, становятся важным фактором регуляции их численности.

Результатом коэволюции являются взаимные адаптации (коадаптация) двух видов, обеспечивающие возможность их совместного существования и повышение устойчивости биоценоза как целостной биологической системы. Наиболее подробно изучена коэволюция цветковых растений и опыляющих их животных (главным образом насекомых). Специфическая форма и окраска цветков, время цветения и т.д., а также особенности строения и поведения животных обеспечивают успешность поиска пыльцы и нектара на цветках определенного вида и их опыление.

Макроэволюция – эволюционные преобразования, ведущие к формированию таксонов более высокого ранга, чем вид (родов, семейств, отрядов, классов и т.д.) (Филипченко, 1927). Макроэволюция не имеет специфических механизмов, по представлениям большинства современных эволюционистов, и осуществляется только посредством процессов микроэволюции, являясь их интегрированным выражением.

Накапливаясь, микроэволюционные процессы получают внешнее выражение в макроэволюционных явлениях. Макроэволюция представляет собой обобщенную картину эволюционных явлений, наблюдаемую в широкой исторической перспективе.

Поэтому только на уровне макроэволюции обнаруживаются общие тенденции, направления и закономерности эволюции органического мира, которые не поддаются наблюдению на уровне микроэволюции. Ср. Микроэволюция.

Микроэволюция – совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях вида и приводящих к изменениям генофондов этих популяций и образованию новых видов (Филипченко, 1927; Тимофеев-Ресовский, 1938).

Микроэволюция происходит на основе мутационной изменчивости под контролем естественного отбора. Мутации – единственный источник появления качественно новых признаков, естественный отбор – единственный творческий фактор микроэволюции, направляющий элементарные эволюционные изменения по пути формирования адаптаций организмов к изменяющимся условиям внешней среды. На характер процессов микроэволюции могут оказывать влияние колебания численности популяции, обмен генетической информацией между ними, их изоляция и дрейф генов.

Микроэволюция ведет либо к изменениям всего генофонда биологического вида как целого (филетическая эволюция), либо при изоляции каких-либо популяций – к их обособлению от родительского вида в качестве новых форм (видообразование). Ср.

Макроэволюция.

Модусы филогенетического изменения органов и функций – способы прогрессивного преобразования органов и функций в процессе эволюции (Северцов, 1949). Для каждого органа характерна мультифункциональность (см.

Мультифункциональность), а для функции – способность изменяться количественно.

Эти две фундаментальные особенности – мультифункциональность и способность количественного изменения функции – лежат в основе всех модусов (принципов) филогенетического изменения органов.

Говоря об эволюционных изменениях органов и функций, подразумевают, что в процессе филогенеза меняется не орган сам по себе, а группа особей, обладателей тех или иных органов. Форма (орган, структура) в эволюции неразрывно связана с функцией. Именно поэтому большинство из выделяемых ниже принципов относятся и к изменениям формы, и к изменениям функции, т.е. являются морфофизиологическими принципами. Усиление главной функции (интенсификация функций. Ослабление главной функции. Расширение функций. Смена функций. Активация (функции.

Иммобилизация функции. Филогенетическая компенсация органов. Субституция органов. Полимеризация органов в эволюции. Олигомеризация органов в эволюции.

Усиление главной функции (интенсификация функций) – обычно связано с усложнением строения органа и организма в целом. Усиление функции обеспечивается либо гистологическим совершенствованием клеточного состава органа, либо увеличением числа клеток или образующих его частей.

• Эволюция арвин й мускулатуры насекомых. У древних групп насекомых (стрекозы, тараканы) крыловые мышцы трубчатого типа, мышечные волокна сравнительно тонкие, содержат радиально расположенные миофибриллы, а свободное пространство в центре заполнено ядрами. Трахеолы находятся на поверхности этих волокон. У эволюционно более продвинутых насекомых, у прямокрылых и бабочек, развиты плотноупакованные мышцы. В более толстых волокнах этих мышц миофибриллы занимают центральную часть, а ядра располагаются непосредственно под сарколеммой. Трахеолы проникают иногда внутрь мышечных волокон, способствуя усиленному снабжению мышц кислородом. Плотноупакованные мышцы обеспечивают более высокую частоту сокращений и соответственно более эффективную работу крылового аппарата. И наконец, у филогенетически продвинутых форм, таких как жуки, перепончатокрылые или двукрылые, крыловые мышцы представлены фибриллярными волокнами. Они крупнее, чем трубчатые или плотноупакованные мышечные волокна, и заполнены толстыми миофибриллами, между которыми расположены ядра. Трахеолы глубоко проникают внутрь фибриллярных волокон. Такие мышечные волокна способны давать несколько сокращений в ответ на один нервный импульс. Следовательно, интенсификация сократительной функции поперечнополосатых мышечных волокон в крыловом аппарате насекомых шла по пути совершенствования их организации. Не менее показательна в этом отношении эволюция мышечной ткани у позвоночных животных, у которых на основе гладких мышечных волокон возникают поперечнополосатые.

• Эволюция сложных (фасеточных) глаз насекомых. У форм, ведущих наземный или припочвенный образ жизни, количество омматидиев (фасеток) редко превышает несколько десятков. Но у подвижных форм, значительную часть времени проводящих в полете, количество омматидиев может достигать нескольких десятков тысяч, например 28 тыс. у стрекоз. Не уступают в этом отношении стрекозам некоторые бабочки и жуки.

• Эволюция плавательных конечностей вымерших морских рептилий – увеличение в них числа фаланг и появление добавочных пальцев обеспечивали функциональное совершенствование конечностей и в результате более глубокое приспособление рептилий к жизни в море.

• Эволюция сердца позвоночных – пример усиления главной функции органа посредством ароморфозов (двухкамерное сердце рыб, трехкамерное сердце амфибий, четырехкамерное сердце рептилий (с еще не вполне разделенными желудочками, но разделенными предсердиями). Четырехкамерное сердце крокодилов, птиц, млекопитающих с полностью разделенными желудочками и предсердиями.

Ослабление главной функции – столь же обычный эволюционный процесс, как и ее усиление.

Pages:     | 1 |   ...   | 20 | 21 || 23 | 24 |   ...   | 27 |




© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.