WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 |   ...   | 19 | 20 || 22 | 23 |   ...   | 27 |

Акцелерация – ускорение формирования отдельных частей зародыша на определенных стадиях развития. А. Северцов обозначил этим термином более позднюю закладку того или иного органа в онтогенезе и более быстрое его развитие по сравнению с другими, например, раннее развитие ротового аппарата у рыб и бесхвостых земноводных, развитие молочных зубов у млекопитающих.

Аллогенез – направление эволюции организмов, при которой у близких видов происходит смена одних частных приспособлений другими, а общий уровень организации остается прежним. Аллогенез выражается в адаптивных преобразованиях – алломорфозах, или идиоадаптациях.

Алломорфоз, идиоадаптация – частное приспособление организмов к определенному образу жизни в конкретных условиях внешней среды. Преобразование организма, связанное с некоторым изменением среды, при котором взаимоотношения организма с внешней средой сохраняют, в общем, прежний характер ограниченной адаптации. Это наиболее обычный тип эволюции, при котором организм не испытывает ни значительного усложнения организации, ни ее упрощения.

• Скаты произошли от акулообразных селяхий, которые сначала вели нектонный образ жизни, а затем перешли к донному образу жизни. В связи с этим у них изменилась общая форма тела. Произошло его расширение и уплощение. Изменился способ передвижения – своеобразные волнообразные движения грудных плавников, за счет использования увеличенной горизонтальной поверхности тела и разросшихся грудных плавников. Хвост как орган движения редуцировался. Брызгальца, служащие для всасывания дыхательного тока воды, переместились на верхнюю поверхность головы, а жаберные щели, через которые вода выбрасывается наружу, переместились на нижнюю поверхность. Питание более твердой пищей привело к развитию плоской дробящей формы зубов. Малая подвижность организма, лежащего обычно на дне, сделала его более уязвимым для хищников, и в связи с этим развились средства пассивной и активной защиты: окраска, крупные чешуи с шипами, хвостовые иглы, электрические органы.

Произошел целый ряд весьма глубоких преобразований приспособления организма к новым условиям среды обитания, общая организация при этом не изменилась.

Анаболия – надставка, добавление новой стадии в конце морфогенеза какого-либо органа с соответствующим удлинением его онтогенетического развития; одна из форм (модусов) филэмбриогенезов. По пути анаболии более ранние стадии морфогенеза не изменяются, а стадия, непосредственно предшествующая новой, рекапитулирует позднюю стадию эмбрионального развития предковой формы, т.е. близка к состоянию органа у взрослого предка. Таким образом, в результате анаболии проявляется биогенетический закон, особенно четко это происходит при длительной эволюции данного органа по пути анаболии. Ср. Архаллаксис. Девиация.

• У морского петуха (Trigia) развитие грудных плавников происходит следующим образом: сначала формируются обычные плавники, как и у других рыб, а затем передние три луча разрастаются и обособляются, образуя характерные для рода триглы пальцеобразные придатки.

• Крыловидные выросты у семян многих растений образовались как анаболии, связанные с возобновлением роста тканей завязи или чашелистиков на конечных стадиях формирования семян.

• Плодовые тела грибов появляются как надставка развития для лучшего распространения спор.

Арогенез – направление эволюции организмов, при котором развитие группы сопровождается существенным расширением адаптивной зоны и выходом в другие природные зоны под влиянием приобретения группой каких-то крупных, ранее отсутствующих приспособлений, существенно повышающих общий уровень организации. Крупные, принципиальные адаптации, приводящие группу на путь арогенеза, - ароморфозы.

Ароморфоз – эволюционное преобразование строения и функций организмов, имеющее общее значение для организма в целом и ведущее к морфофизиологическому прогрессу. Организм получает в борьбе за существование преимущества общего характера, не ограниченные какой-либо строго определенной средой, и поэтому приобретает возможность выйти за пределы этой среды и освоить новую.

Усовершенствование легких у птиц и у млекопитающих, полное разделение артериальной и венозной крови в сердце птиц и млекопитающих, развитие теплокровности.

Возникновение млекопитающих сопровождалось рядом крупных ароморфозов:

прогрессивное развитие легких и кровеносной системы, возникновение волосяного покрова – общий подъем жизнедеятельности с приобретением постоянной высокой температуры тела, усовершенствование нервной системы и развитие органов чувств.

В результате ароморфозов организмы получают качественно новые возможности для освоения ресурсов внешней среды. Эти возможности реализуются в процессе развития алломорфозов (идиоадаптаций) и других более узких приспособлений, на базе которых могут формироваться новые ароморфозы. Развитие ароморфозов и алломорфозов обусловлено одними и теми же эволюционными механизмами, они отличаются лишь по своему значению для организма в целом.

Архаллаксис – эволюционное изменение органа на самых ранних стадиях его морфогенеза, приводящее к существенной перестройке всех последующих его стадий;

одна из форм (модусов) филэмбриогенеза. Рекапитуляции при архаллаксисах существенно нарушаются. Ср. Анаболия. Девиация.

• Эволюционные преобразования у змей, приведшие к значительному увеличению числа мезодермальных сегментов.

• Волосяной покров у млекопитающих – группа исходных эпидермальных клеток не выпячивается наружу, а опускается в кожу, и в дальнейшем все развитие зачатка не повторяет филогенетического развития чешуи рептилий.

• Превращение двудольного зародыша в однодольный у растений.

Взрывная эволюция – взрывное формообразование – резкое увеличение числа видов в какой-либо группе организмов, связанное с адаптивной радиацией. Взрывная эволюция обычно приурочена к ранним этапам эволюции таксона.

Вымирание – поголовное исчезновение (без оставления потомства) любой систематической единицы живого в результате природных процессов или пантропического воздействия; явление, противоположное массовому размножению.

Подсчеты палеонтологов показывают, что виды, существующие в настоящее время, составляют лишь ничтожную часть (около 2-5 %) из общего числа видов, образовавшихся на Земле в ходе эволюции: подавляющая часть существовавших видов вымерла. Следовательно, вымирание – столь же обычный эволюционный процесс, как и возникновение новых видов. Следует помнить, что вымирание видов не обязательно ведет к бесследному исчезновению всей группы. В процессе филетической эволюции старый вид не исчезает, а превращается в другой, сохраняя не только принципиальное сходство с исходным видом, но и являясь носителем большей части генетической информации филума.

Вымирание как естественный этап, способный завершить эволюцию части филогенетического древа, определяется теми же эволюционными факторами, что и обычная эволюция. Но при вымирании все факторы эволюции как бы действуют с обратным знаком. Например, давления мутационного процесса не всегда достаточно, чтобы дать материала для перестройки генотипа и всего генофонда в соответствии с новыми условиями; давление изоляции, возможно, оказывается чересчур сильным и превышает допустимые в данных условиях пределы (нарушается единство развивающейся группы); высокое давление естественного отбора может вести к размножению все меньшего числа особей.

Если суммировать все многочисленные предположения о конкретных причинах вымирания животных и растений, то можно сказать, что они сводятся к трем теориям:

1) Вымирание таксономической группы происходит в результате поражения ее в борьбе против физических факторов среды. В Исландии в суровую зиму 1829 г. вымерзли все исландские лягушки, которые так и не смогли восстановиться.

2) Вымирание таксономической группы происходит в результате поражения ее в межвидовой борьбе за существование. В Европе серая крыса (Rattus norvegicus) вытесняет черную крысу (R. Raitus), американская норка (Mustela vison) – европейскую норку (M. lutreola), рыжий таракан-прусак (Blatella germanica) – большого черного таракана (Blatta orientalis), восточный большой рак (Astacus fluviatilis) – европейского рака (A. leptodactylus). Конечным результатом этих процессов будет полное вымирание вытесняемых видов.

3) Вымирание происходит в результате «старения» видов, которое сопровождается потерей способности давать вариации, а тем самым приспосабливаться к изменяющимся условиям среды, обусловленного уменьшением их генотипического разнообразия и снижением конкурентоспособности.

Гиперморфоз – сверхспециализация, путь филогенетического развития организмов, связанный с нарушением их отношений со средой вследствие быстрого изменения среды и переразвития (гипертрофии) организма в каком-то одном направлении. Гиперморфоз – следствие крайней специализации организмов обычно к весьма узким условиям существования и при незначительном изменении среды может привести к вымиранию данной группы организмов.

• Чрезмерно развитые клыки бабируссы, колоссальные рога гигантского оленя четвертичного периода, огромные бивни и гигантизм слонов, клыки саблезубого тигра.

Гипоморфоз – упрощение организации (утеря специализации) организмов в процессе эволюции. Гипоморфоз обусловлен сохранением тех отношений организма со средой, которые характерны для личинки или молодой особи, выпадением характерной для онтогенеза предков смены среды (например, неотения хвостатых земноводных;

предполагается, что насекомые произошли путем педоморфоза от личинок многоножек). В ряде случаев гипоморфоз, устраняя признаки специализации организмов, по-видимому, может создавать условия для развития в новом направлении.

Девиация – уклонение в развитии, эволюционное изменение морфогенеза какоголибо органа на одной из средних стадий; одна из форм (модусов) филэмбриогенезов.

При эволюции путем девиации рекапитуляция возможна только на стадиях онтогенеза, предшествующих измененной. Ср. Архаллаксис. Анаболия.

• Развитие органа обоняния у морской щуки (Belone) – в обонятельной ямке в отличие от других костистых рыб образуется лишь одна обонятельная складка, превращающаяся в грибообразный вырост, а другие складки вообще не развиваются. В результате оказывается измененным строение всего органа, который имеет только одну ноздрю.

• Развитие чешуй у акуловых и рептилий – закладка чешуй начинается с местного уплотнения нижнего слоя эпидермиса и скопления под ним соединительной ткани в виде сосочка. У акуловых сосочек по мере роста на средних стадиях эмбриогенеза образует зубец чешуи. В дальнейшем поверхность сосочка покрывается костным веществом, выделяемым сосочком. У рептилий же после скопления соединительной ткани под эпидермисом на средних стадиях эмбриогенеза происходит девиация – начинается процесс не окостеневания, а ороговения чешуй (приспособление к наземным условиям).

• Вероятно, что клубни и луковицы у растений сформировались путем девиации из первичной эмбриональной почки.

Дегенерация – редукция отдельных органов и целых систем в процессе филогенеза. См. Регресс Дивергенция – расхождение признаков организмов в ходе эволюции разных филетических линий, возникших от общего предка.

Дивергенция – первичная форма филогенеза, в результате изменения направления отбора в разных условиях происходит дивергенция (расхождение) ветвей древа жизни от единого ствола предков. Начальные стадии дивергенции можно наблюдать на внутривидовом (микроэволюционном) уровне, на примере возникновения различий по каким-либо признакам в отдельных частях видового населения. Так, дивергенция популяций может приводить к видообразованию – дивергентное видообразование.

При дивергенции сходство объясняется родством, т.е. общностью происхождения, а различия – приспособлением к разной среде. Ср. Конвергенция.

Параллелизм.

Возникновение разнообразных по морфологическим особенностям вьюрков от одного или немногих видов на Галапагосских островах и многих видов бокоплавов (Gammaridae) в Байкале.

Ч. Дарвин подчеркивал огромную роль дивергенции в процессе развития жизни на Земле. Таков главный путь возникновения органического многообразия и постоянного увеличения «суммы жизни». Механизм дивергентной эволюции основан на действии элементарных эволюционных факторов (мутационного процесса, изоляции, популяционных волн и естественного отбора). Популяции и группы популяций приобретают и сохраняют в эволюции признаки, все более заметно отличающие их от родительского вида. В какой-то момент эволюции накопившиеся различия окажутся настолько значительными, что приведут к распаду исходного вида на два и более новых.

Несмотря на принципиальное сходство процессов дивергенции внутри вида (микроэволюционный уровень) и в группах более крупных, чем вид (макроэволюционный уровень), между ними существует и важное различие, состоящее в том, что на микроэволюционном уровне процесс дивергенции обратим: две разошедшиеся популяции могут легко объединиться путем скрещивания в следующий момент эволюции и существовать вновь как единая популяция. Процессы же дивергенции в макроэволюции необратимы – раз возникший вид не может слиться с прародительским (в ходе филетической эволюции и тот и другой вид неизбежно изменится, и если даже какие-то части этих видов в будущем вступят на путь сетчатой эволюции, то это не будет возврат к старому.

Ход дивергентной эволюции можно представить следующим образом (рис. 84). Допустим, что потомки организма А, характеризующегося признаками ab, попадают в разные условия и в результате получают новые признаки: в одних условиях организм А1, унаследовавший признаки ab, приобретает новые приспособительные признаки c и d; в других условиях организм А1, также унаследовавший признаки ab, приобретает приспособительные признаки f и g.

Разошедшиеся формы А2 обладают, с одной стороны, сходными признаками ab, указывающими на общность их происхождения, и, с другой стороны, различными признаками cd и fg, свидетельствующими о приспособлении к различным условиям среды.

Следовательно, при дивергенции сходство объясняется родством, т.е. общностью происхождения, а различия – Рис. 84.

приспособлением к разной среде. Ср. Конвергенция.

Параллелизм.

Законы эволюции – эмпирические обобщения, позволяющие установить некоторые общие черты эволюции групп.

Правило адаптивной радиации – филогенез любой группы сопровождается разделением группы на ряд отдельных филогенетических стволов, которые расходятся в разных направлениях от некоего исходного среднего состояния (Г. Осборн, 1902).

Правило происхождения от неспециализированных предков – обычно новые крупные группы берут начало не от специализированных представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализированных (Э. Коп, 1896).

Правило необратимости эволюции – закономерность исторического развития организмов, проявляющаяся в том, что организмы, переходя в прежнюю среду обитания, не возвращаются полностью к предковому состоянию. Эволюция – процесс необратимый, и организм не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков (Л. Долло, 1893). Если какая-то группа организмов в процессе эволюции вновь попадает в адаптивную зону существования ее предков, то приспособление к этой зоне у данной группы будет неизбежно иным.

Правило прогрессирующей специализации – группа, вступившая на путь специализации, как правило, в дальнейшем будет идти по пути все более глубокой специализации (Ш. Депере, 1876).

Правило чередования главных направлений эволюции – эрогенная эволюция чередуется с периодами аллогенной эволюции во всех группах (И.

Шмальгаузен, 1939).

Правило усиления интеграции биологических систем – биологические системы в процессе эволюции становятся все более интегрированными, со все более развитыми регуляторными механизмами, обеспечивающими такую интеграцию (И.

Шмальгаузен, 1961).

Идиоадаптация – алломорфоз, частное приспособление организмов к определенному образу жизни в конкретных условиях внешней среды; соответствующее направление эволюционных преобразований называется аллогенезом. Идиоадаптаций не сказываются существенно на общем уровне организации данной группы в отличие от ароморфозов и регрессивных изменений – катаморфоза. Идиоадаптаций обеспечивают адаптивную радиацию в пределах одного уровня организации и бывают специфическими признаками низших таксономических категорий (видов, родов, семейств).

Pages:     | 1 |   ...   | 19 | 20 || 22 | 23 |   ...   | 27 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.