WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 |   ...   | 7 | 8 || 10 | 11 |   ...   | 31 |

Методика учета биомассы прибрежно-водных растений различна для воздушно-водных растений, растений с плавающими и погруженными листьями и свободно плавающими растениями (Распопов, 1962; Белавская, 1975).

Для получения достоверных результатов биомассы используют те же статистические методы, что и в геоботанике, с учетом биологических особенностей водных растений, особенно погруженных.

Биомассу прибрежно-водной растительности оценивают по трем показателям (Воронов, 1973): вес свежей, только что срезанной массы, воздушно-сухой и абсолютно сухой массы.

Зеленые части растений после срезания быстро теряют воду, поэтому для определения массы свежей растительности, взвешивание осуществляют сразу же. Водную растительность обсушивают фильтровальной бумагой и взвешивают. Получают величины биомассы в сыром виде.

Вес воздушно-сухой массы зависит от влажности воздуха и способа высушивания (в тени, на солнце) и особенностей мест хранения. Поэтому результаты могут сильно различаться.

Третий способ (абсолютно сухой вес) требует сушки образцов в сушильном шкафу и быстрого взвешивания, пока образцы не впитали влагу. Абсолютно-сухой вес достигается высушиванием растений в сушильном шкафу при температуре 1050С в течение суток. Затем растения охлаждают в сушильном шкафу или полиэтиленовых мешках.

Взвешивание производят сразу же, так как сухие растения могут «набрать» из воздуха до 10% влажности.

В зависимости от экспериментальных задач используются все эти три способа учета водной растительности, однако последний метод является наиболее предпочтительным, так как позволяет сравнивать результаты, полученные разными авторами.

Перед сушкой собранный материал предварительно хорошо споласкивают или промывают под струей воды, чтобы очистить от ила, эпифитов и животных. Общий вес такого побочного материала иногда может превышать вес самих растений. Затем растения разбирают по видам, помещают в полиэтиленовые мешки и первое время хранят в холодильнике при температуре около 50С, или замораживают.

На поверхности растений часто осаждаются карбонаты кальция и магния, которые могут составлять 50% и более сухого веса растений. Для удаления карбонатов собранные растения (если их количество невелико) или навеску (в случае больших количеств) обрабатывают 3-5% раствором соляной кислоты. Затем растения промывают водой и снова высушивают в термостате до абсолютно сухого веса. По разности веса определяют количество осажденных карбонатов. При дальнейших расчетах биомассы растений вводят соответствующую поправку.

Биомасса водной растительности выражается в единицах веса на единицу площади (г/м2, кг/м2, ц/га) с включением в эту величину (или наоборот исключением) подземных органов. Зная площади отдельных ассоциаций и их биомассу, можно рассчитать запас растительной массы на весь водоем.

Сложнее обстоит дело с отбором количественных проб подземных органов растений, так как многие из них достигают значительной глубины.

К примеру, тростник - до 1 м, хвощ – 80 см, белокрыльник и вахта трехлистная – 70 см, осока дернистая – 60 см.

Анализ корневой системы имеет большое значение при определении биомассы, так как у многих растений (таких как рогоз, камыш, кубышки, кувшинки) подземные органы могут превышать наземные по биомассе в несколько раз. Так, отношение подземных частей у рогоза узколистного к надземной части составляет 2,5:1, рогоза широколистного и тростника – 1:1, а у камыша озерного 9:1 (Гаевская, 1966). В сформированных сообществах подземные органы (корни, корневища) составляют 50-100% биомассы растений. Однако необходимо иметь в виду, что они накапливаются в течение ряда лет, поэтому не могут составлять большой доли в общей годовой продукции (Вестлайк, 1968). По другим данным около половины подземной массы отрастает за один вегетационный сезон.

Отсюда следует, что фитомасса и возраст подземных органов должны изучаться параллельно при определении общей продукции.

В условиях осеннего обсыхания или спада вод (особенно в водохранилищах), подземные органы выкапывают так же, как и у наземных растений. Для этого берут монолиты грунта определенного размера, подземные части отделяют из взятых проб механически или промывкой в системе сит.

Вестлэйком (1968) предложены три метода определения фитомассы подземных органов.

1. Извлечение растения. Растение выкапывается и анализируется корневая система. Для большинства растений с густым переплетением корневищ данный метод неприемлем. Применяется он в тех случаях, когда можно выделить корневища одного растения.

2. Метод мелких монолитов. Цилиндр диаметром несколько сантиметров загоняется в почву. Содержимое цилиндра вытряхивается, живой материал разбирается, и его масса рассчитывается на определенную площадь. При использовании этого метода необходимо отбирать большое количество образцов, чтобы можно было получить достоверные результаты. Такая техника отбора образцов пригодна для изучения роста растений с густым переплетением корней.

3. Метод крупных монолитов (выкапывание квадратов).

Выбирается наиболее удобная площадка (к примеру, 0,5 х 0,5 м). С площади квадрата выкапываются до необходимой глубины все растения вместе с подземными органами. Этот метод дает меньшую ошибку, чем метод мелких монолитов. К тому же в ходе разборки можно проводить наблюдения за ростом подземных органов. Основной недостаток – это трудоемкость; приходится анализировать большой объем грунта.

Учитывая, что корни у некоторых растений распространяются очень глубоко, поэтому предварительно проводят специальные исследования;

определяют глубину, на которой находится 80-90% корневой массы, которую и выкапывают. Затем в результаты вводят соответствующие поправки.

Для получения сопоставимых результатов биомассу растений переводят в единицы органического вещества или углерода с тем, чтобы можно было перейти к выражению ее в энергетических величинах (в Международной системе единиц СИ 1 кал = 4,19 Дж, а 1 Дж = 0,24 кал).

Один грамм сухого вещества соответствует примерно 0,4 г углерода.

Калорийность водных растений, вычисленная по углероду, составляет 4,34,8 ккал/г углерода (Westlake, 1965).

Следует учитывать, что калорийность водных растений изменяется в зависимости от видовой принадлежности, фенологической фазы развития;

калорийность отдельных частей растений также различается. У кубышки желтой, к примеру, калорийность плавающих листьев составляет 3,8 ккал/г, черешков – 3,3, а плодов – 4,1 ккал (Кокин, Носов, Белая, 1981).

Наибольшая калорийность отмечается весной и в начале лета с постепенным ее снижением к осени. Кроме того, значения энергетического эквивалента для разных видов растений могут существенно различаться:

так, для горца земноводного и камыша – 4,2 ккал/г, рдеста, элодеи, хвоща - 3,3-4,0 ккал, Хара, мох, нитчатки имеют более низкий энергетический эквивалент – 1,2-2,9 ккал. У жесткой прибрежной растительности калорийность несколько ниже, чем у растений, обитающих непосредственно в воде.

Для рутинных исследований для определения калорийности используется следующее уравнение (Хабибулин, 1977): Y = 0,0422X, где: Y – калорийность сухого вещества (ккал/г), X – процент органического вещества в пробе (%).

Таким образом, по содержанию беззольного органического вещества в пробе можно быстро определить калорийность растения. Однако необходимо иметь в виду, что зольность разных частей одного и того же растения может сильно различаться. Плавающие листья кубышки желтой содержат 91% органического вещества, плоды - 96%, тогда как черешки и цветоножки – 77-79% (Кокин, Носов, Белая, 1981).

МЕТОДЫ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПРОДУКЦИИ РАСТЕНИЙ ПО ИХ БИОМАССЕ Растительная продукция - это новообразованное органическое вещество за определенный период времени (сутки, месяц, год). Этот процесс характеризуется скоростью, именуемой продуктивностью. В зарубежной литературе в это понятие входит образование продукции в единицу времени. В отечественной литературе этот термин используется в ином контексте. Специалисты рассматривают «продуктивность», как свойство популяции, сообщества, экосистемы (например, озера, болота, реки и т.д.).

Согласно мнению большинства специалистов (Щербаков, 1950;

Экзерцев, 1958; Белавская, Серафимович, 1973; и др.) годовая продукция высших водных растений равна их максимальной биомассе, приуроченной к концу цветения. Для средней полосы России - это конец июля - начало августа; в более южных районах – июль.

Однако этот метод не учитывает прижизненные выделения растений, отмирание листьев и стеблей, сброс органов размножения, выедание животными. А эти величины бывают достаточно значительными и в сумме могут превышать так называемую «биомассу на корню». Поэтому некоторые специалисты считают, что принимать максимальную биомассу за продукцию не совсем корректно, а для ряда видов растений (таких как, элодея) совсем неприемлемо. Ее годовая продукция примерно в 5 раз выше, чем весенняя биомасса (Боруцкий, 1950).

Для начала необходимо отметить, что максимальная фитомасса может соответствовать продукции (конечно, с учетом изложенного выше) только в том случае, если начальная биомасса растений очень незначительна (Westlake, 1965). К примеру, у тростника, рогоза ежегодный прирост растений начинается как бы с нуля, от корня, тогда как элодея, рдесты, мхи вегетируют круглый год.

В пресных водоемах животные могут выедать от 3 до 90% водной растительности (Смирнов, 1959, 1961; Гаевская, 1966), а вес пищевых отходов при питании может превышать количество съеденной пищи в несколько раз (Гаевская, 1958). Неудивительно, что при определении первичной продукции Ладожского озера биомасса тростника увеличивалась в течение лета, тогда как количество стеблей на исследуемых участках уменьшалось (Распопов, Рычкова, 1969).

Кроме того, почти все макрофиты, в отличие от наземных растений, теряют за вегетационный сезон в виде опада в среднем до 15% годовой продукции (Westlake, 1965). Наблюдения за приростом и опадом тростника, проведенные на Ладожском озере, показали, что эти потери в течение лета составляют 15-20% годовой продукции (Распопов, Рычкова, 1969).

Аналогичные наблюдения над погруженными растениями Онежского озера показали, что за вегетационный период масса разрушившихся листьев составляла в среднем 7%. Поэтому сбор и учет мертвого органического материала (опада) в какой-то степени может компенсировать эти потери и позволяет при расчетах продукции вводить необходимые поправочные коэффициенты. Нельзя забывать, что наряду с естественным опадом часть листьев и побегов выедают водные животные (Гаевская, 1966).

Следовательно, при подсчете продукции необходимо вводить поправку на опад, выедание и другие потери.

Для более корректного решения вопроса о величине Р/Вкоэффициета, проводят специальные опыты и наблюдения на постоянных площадках или за отдельными растениями. Определяя прирост растений и различные потери в течение вегетационного периода, рассчитывают поправочные коэффициенты для получения величины продукции по биомассе.

Е.В.Боруцкий (1950) провел детальное изучение продукции элодеи, которая вегетирует круглый год. Ранней весной растения высаживали в деревянные заполненные песком ящики и экспонировали на разной глубине водоема в течение всего года. У растений предварительно просчитывали количество и размеры старых и молодых веточек, почек, листьев. Кроме того, определяли их сухой вес на разных стадиях роста и в разные месяцы сезона. Ящики периодически вынимали из водоема и просчитывали прирост различных органов. Эти скрупулезные исследования позволили установить, что продукция элодеи в 5 раз превышает ее биомассу (Боруцкий, 1950).

Для анализа прироста корней и корневищ специалисты рекомендуют проводить эксперименты по выращиванию тех или иных растений в погруженных в водоем специальных поддонах заполненных грунтом или илом. В некоторых случаях целесообразно выращивать растения на значительно больших площадках. Для этого на дне водоема выкапывают яму, выстилают ее полиэтиленовой пленкой и высаживают растения. Для выращивания слабоукореняющихся растений не обязательно выкапывать яму; пленку кладут на дно и засыпают ее грунтом. Полиэтиленовая пленка позволяет доставать растения без повреждения корневой системы. Для изучения развития подземных органов иногда используют методы гидропоники.

Поэтому для правильного сопоставления биомассы и продукции высшей водной растительности необходимо проведение специальных опытов на постоянных (стационарных) площадках или тщательные наблюдения за отдельными растениями. Определяя, таким образом, прирост и опад растений в течение вегетационного сезона, развитие корневой системы можно рассчитать поправочные коэффициенты для определения продукции не только отдельных растений по их биомассе, но и целых сообществ.

Такой экспериментальный метод таит в себе большие возможности.

Опыты могут проводиться не только на стационарных точках в природных условиях, но и в лабораториях. Они позволяют изучать не только биомассу и продукцию растений, но и биологические и экологические особенности в монокультуре и сообществе. Подобные работы требуют в каждом конкретном случае разработки специальных приемов, методик и оборудования.

Многие данные показывают, что величины Р/В-коэффициетов непостоянны, и годовая продукция водных растений может существенно отличаться от их максимальной биомассы. Очевидно также, что в зависимости от климатических и других условий величина Р/Вкоэффициента для одного и того же вида может быть различной.

Поэтому в практике гидробиологических исследований чистая годовая продукция прибрежно-водных растений рассчитывается по формуле, предложенной И.М.Распоповым (1972):

Р=1,2 Вмакс, где: Р - годовая продукция, Вмакс - максимальная биомасса.

Для растений с плавающими листьями применяется следующая формула:

Р= 1,2 Вмакс + wn, где: w – средняя масса листа, n – число мутовок, лишенных листьев.

Это связано с тем, что плавающие листья растений (в частности, у кубышки желтой, рдеста плавающего и др.) возобновляются примерно три раза в течение вегетационного сезона (Распопов, 1972).

МЕТОДЫ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПРОДУКЦИИ РАСТЕНИЙ ПО ВЕЛИЧИНЕ ФОТОСИНТЕЗА Кислородная модификация скляночного метода. Мерой величины первичной продукции служит скорость образования органического вещества во времени. Как известно, фотосинтез, а, следовательно, и образование органического вещества, происходит только на свету при участии хлорофилла; при этом поглощается углекислота и выделяется свободный кислород. Таким образом, определяя количество поглощенного СО2 или количество выделившегося О2 при фотосинтезе, можно получить представление о величине первичной продукции.

Определение продукции растений с помощью измерения динамики растворенного в воде кислорода или потребления меченой по С углекислоты в замкнутых сосудах (склянках) за определенный период экспозиции впервые было применено при изучении фитопланктона. В дальнейшем эти методы были распространены и на определение продукции высших водных растений.

Суть скляночного метода определения продукции заключается в том, что в прозрачный сосуд (из стекла, плексигласа и др.) помещают воду с фитопланктоном или побеги растений и экспонируют в водоеме в течение нескольких часов. В светлой склянке осуществляется фотосинтез с выделением кислорода, в темной – дыхание (соответственно - с потреблением кислорода). По разности между концентрацией кислорода в начале и конце опыта (в светлой и темной склянках) определяют величину продукции и деструкции.

При определении продукции высших водных растений скляночным методом, в сосуд помещают побег целого растения (или его часть) и экспонируют его в водоеме в течение нескольких часов. Так как в склянке находится и фитопланктон, то отдельно определяют его продукцию, чтобы можно было рассчитать продукцию высшего растения. Продукцию пересчитывают на единицу массы макрофита.

Фитопланктон в силу малых размеров относительно равномерно распределяется в сосуде (батометре), из которого заполняются светлые и темные склянки. Предполагается, что во всех продукционных склянках концентрация фитопланктона идентична. Объем продукционных склянок в этом случае не превышает 100-150 мл, в которых и определяется концентрация кислорода (Садчиков, 2003). Погруженные водные растения как объект менее удобны (по сравнению с фитопланктоном) для определения первичной продукции скляночным методом.

Pages:     | 1 |   ...   | 7 | 8 || 10 | 11 |   ...   | 31 |






















© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.