WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА


   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 |   ...   | 21 | 22 || 24 | 25 |   ...   | 31 |

Стоячие водоемы поймы рек представлены многочисленными старицами, озерами и протоками, потерявшими связь с основным руслом реки. Однако во время паводка или разлива они соединяются с рекой. Площадь водного зеркала и глубина таких водоемов различна. Во время летне-осенних паводков вся пойма покрывается водой на десять-двенадцать дней, что создает благоприятные условия для переноса проростков водных растений. Поэтому их видовой состав близок для водоемов этой территории. (Шилов, 1972).

В стоячих и слабопроточных водоемах можно наблюдать отчетливое поясное распределение водной растительности (рис. 15). Первая зона, следующая сразу за полосой прибрежных растений, представлена формациями наводноплавающих укореняющихся растений, произрастающих на глубинах до 0,7 м – кувшинки (Nymphaea), кубышки (Nuphar), водяной орех (Trapa), болотноцветник (Nymphoides). Вторая зона образована формациями подводноплавающих укореняющихся растений, распространенных на глубинах от 0,7 до 1 метра. Здесь произрастают рдесты (Potamogeton), уруть (Ceratophyllum), перистолистник (Myriophyllum), наяда (Nayas), водяная сосенка (Hyppuris). Третья зона представлена формациями не укореняющихся плавающих гидатофитов – ряски (Lemna), мнококоренник (Spirodela), которые перемещаются в зависимости от ветровых условий по всей поверхности водоема. Эти растения могут входить в колонии любой зоны или образовывать изолированные группы.

При эвтрофировании стоячих водоемов создаются условия для массового развития плавающих неприкрепленных растений – сальвинии (Salvinia), пузырчатки (Utricularia), вольфии (Wolffia), альдрованды (Aldrovanda). Являясь «естественным светофильтром», они препятствуют проникновению света в толщу воды, и тем самым вызывают отмирание погруженных растений. Это приводит к дальнейшему обогащению воды органическим веществом (Вальтер, 1975). Развитие этого процесса приводит к наступлению прибрежной растительности на обмелевшие участки, что вызывает отмирание плавающих растений из-за недостатка света.

Устьевая часть рек подвержена засолению морскими водами, что сказывается на флористическом составе и распределении растений.

Проникновение морских вод в устья рек приводит к изменению отмельных сообществ. Меньше всего подвержены действию солей сообщества тростника (Phragmites communis Trin.) и камыша (Scirpus tabernaemontani C.C. Gmel.), которые являются наиболее устойчивыми к повышенному содержанию солей в воде и грунте (до 25 ‰). Они образуют на засоленных отмелях сообщества, представленные монодоминантными зарослями.

По мере приближения к устью и увеличения засоленности происходит угнетение зарослей тростника и камыша. На илисто-глинистых или илисто-песчаных отмелях появляются типичные галофитные виды:

глаукс = млечник приморский (Glaux maritima L)., триостренник морской (Triglochin maritimum L), торичник морской (Spergularia salina J. et C.Presl.), болотница камчатская (Eleocharis kamtschatica (C.A. Mey.) Kom.), солянка Комарова (Salsola komarovii Iljin). В прилив эти сообщества или группировки часто покрываются слоем воды до 30 сантиметров.

На песчано-галечном субстрате сообщества или группировки представлены видами характерными для морских побережий: осока Гмелина (Carex gmelinii Hook. et Arn.), полынь Стеллера (Artemisia stelleriana Bess.), льнянка японская (Linaria japonica Miq.), мертенсия приморская (Mertensia maritima (L.) S.F. Gray.). Сообщества имеют вид полос или пятен, как вдоль основного русла, так и вдоль проток и озер дельты с засоленной водой. На участках, подверженных воздействию приливно-отливного цикла, примыкающих непосредственно к литорали, встречаются морские галофиты: зостера морская (Zostera marinа L.) и филлоспадикс иватензе (Phyllospadix iwatensis Makino.).

ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ НАБЛЮДЕНИЯ Фенологические наблюдения над прибрежно-водной растительностью проводятся в стационарных условиях по той же методике и программе, что и наблюдения за сезонной динамикой наземной растительности (Бейдеман, 1960).

Материалы по динамике биомассы можно получить путем отбора укосов из растительных сообществ в разные сроки вегетационного сезона и наблюдений фенологического развития растений в течение одного года или ряда лет. Последнее очень важно при использовании растительных группировок в качестве индикаторов качества среды. Для этих наблюдений в сообществе растений выбирается типичный для него участок, на котором в определенные сроки проводятся фенологические наблюдения, и отбираются укосы на биомассу. В весеннее время исследования проводятся чаще, чем в последующие периоды.

Изучение темпа роста и численности растений проводится на постоянных площадках; их форма, размеры, длина и ширина трансект произвольны.

Наблюдения проводятся в установленные сроки (через несколько дней, еженедельно, 1-2 раза в месяц и т.д.). Подсчитывается количество растений и измеряется их высота (всех или отдельных экземпляров в зависимости от экспериментальных задач). Темпы роста растений можно изучать и на модельных растениях (на 5-10 особях), выбранных для этих целей в различных частях сообщества. Выбранные растения помечаются ярким материалом (фольгой, тряпочкой, краской). Около погруженных и плавающих растений ставится буек. Методика изучения динамики роста водных растений подробно описана в работах Е.В.Боруцкого (1950, 1959) и В.М.Катанской (1956, 1960).

Наблюдения ведутся как за отдельными видами растений, так и сообществами. Брать под наблюдение одиночно растущие особи рискованно, поскольку можно потерять их в середине срока наблюдений, особенно в тех местах водоема, которые посещаются людьми или животными.

Регулярные наблюдения желательно начинать с ранней весны. Сроки посещения площадок в это время надо устанавливать применительно к метеорологическим условиям с учетом широты местности; в южных районах посещения в это время должны быть более частыми, чем в северных. В более позднее весеннее время, когда появляются растения, и летом во время активного роста и плодоношения наблюдения проводятся через 2-3 дня, осенью – через 4-5 дней.

Фенологические наблюдения должны сопровождаться наблюдениями за факторами среды, из которых определяющими будут температура воды и воздуха, количество солнечной радиации, метеорологические показатели и др.

В сезонном развитии растений установлено (для всех типов растительности) пять фенологических фаз:

Фаза вегетации – появление ростков, развертывание листьев, облиствение.

Фаза бутонизации – появление сформировавшихся, но очень маленьких, едва заметных невооруженным глазом бутонов.

Фаза цветения – отмечается по раскрыванию первых цветков; массовое цветение – раскрывается более половины цветков; конец цветения – раскрытыми остаются единичные цветки.

Фаза плодоношения: начало плодоношения – опадает околоцветник, набухает завязь и завязываются плоды; созревание плодов – изменяется окраска плодов; обсеменение.

Фаза отмирания – отмирание надземных органов.

Фенологические фазы у водных растений, цветущих под водой, останавливаются по тем же признакам, как и у наземных растений. Трудно бывает проследить за наступлением фенологических фаз у растений, проходящих полный цикл развития под водой. Их время от времени приходится извлекать грабельками на соседних участках для дальнейшего изучения.

Результаты фенологических наблюдений сводятся в фенологические спектры. Широко используются линейные спектры, предложенные А.П.Шенниковым (1927). Эти фенологические спектры состоят из горизонтальных полос, длина которых равна периоду наблюдения в днях.

Число полос на спектре равно числу видов растений на фенологической площадке. С левой стороны спектра, против каждой полосы пишется название растения.

Растения в фенологическом спектре располагаются по срокам их зацветания: раньше зацветающие – выше, позже зацветающие – ниже.

Вегетирующие растения находятся внизу спектра. Полосы берутся равной ширины или соответственно обилию вида в сообществе во время его максимального развития – массового цветения. Расстояние между полосами произвольно.

Такие фенологические спектры составляются для каждого фитоценоза и для отдельных растений, над которыми производились наблюдения.

По сводному фенологическому спектру легко устанавливаются стадии сезонного развития растительности в данном водоеме.

Сезонные явления в жизни прибрежно-водной растительности непосредственно связаны со временами года. Сезонное развитие наземной и водной флоры имеет определенные различия, что связано, прежде всего, с быстрым прогревом почвы по сравнению с водой. Так, в начале июня на лугах уже цветет большое число видов, начинают выбрасывать метелки злаки, тогда как водная растительность проходит только весеннюю стадию развития.

Сезонное развитие водной растительности можно представить следующей схемой. Фенологические исследования на Мазурских озерах (Польша) и озерах Карелии (Катанская, 1939; Bernatowicz, 1976) позволили выделить 8 периодов в развитии прибрежно-водной растительности.

Весна (май-июнь).

1. Предвесна (температура воды 7-10оС) Начало вегетации тростника, гречихи земноводной, нимфейных. Хвощ болотный образует молодые побеги, частично выходящие из воды. Появляются молодые побеги лобелии, шильницы, ситняга. Осока вздутая начинает активно вегетировать, начинает цвести калужница болотная.

2. Начало весны (температура воды 10-12оС) Массовое образование спорангиев хвоща, цветение осоки, появление ряски.

Дальнейший рост рдестовых, нимфейных, появление на поверхности воды плавающих листьев. Начало цветения ириса.

3. Весна (температура воды 12-15оС) Рассеивание спор у хвоща, начало цветения камыша, рогоза, сабельника, турчи.

Массовое цветение ириса.

Лето (июль-август).

4. Раннее лето (температура воды 15-18оС) Массовое цветение камыша и рдестов. У тростника появляются бутоны.

Начало цветения нимфейных, цветение рдеста плавающего, гречихи земноводной.

5. Лето (температура воды 20-25оС) Массовое цветение нимфейных, гречихи земноводной, рдестов, начало созревания плодов. К концу лета массовое цветение тростника. Цветение телореза, лютика, ситняга, ежеголовника.

Осень (сентябрь-октябрь).

6. Ранняя осень (температура воды 12-15оС) Окончание вегетации большинства видов прибрежно-водных растений.

Отцветает тростник, желтеет камыш. Появление бурой окраски листьев у большинства растений.

7. Осень (9-12оС) Отцветают хвощи, нимфейные, гречиха земноводная. Часть видов оседает на дно (рдесты, уруть). Образуются турионы. У полушника созревают споры.

8. Зима (ноябрь-апрель, температура воды менее 10оС).

В вегетативном состоянии на дне сохраняются мхи, элодея, полушник, ситняг, уруть.

РАЗМНОЖЕНИЕ И ВОЗОБНОВЛЕНИЕ ПРИБРЕЖНО-ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ Эволюционно все водные растения являются вторично водными, приспособившимися к жизни в воде. Ввиду значительной консервативности водной среды большинство водных растений имеют широкое распространение, а некоторые являются космополитами. Прибрежно-водные растения - в основном это корневищные многолетники, отличающиеся широкой экологической амплитудой; могут расти в самых разнообразных условиях, способны жить как в пресной, так и в минерализованной воде, в водной среде и в виде наземных форм, более или менее длительное время существовать на суше, в сырых местах или в прибрежьях морей. Однолетних видов среди прибрежно-водных растений очень мало.

Большинство водных растений цветет и плодоносит над водой. Тех, у которых весть цикл развития совершается под водой, сравнительно немного.

Кроме генеративного способа размножения, часто подавленного, у водных растений широко развито вегетативное размножение при помощи корневищ, частей стеблей, почек, турионов и т.д. Некоторые виды размножаются в основном вегетативным путем.

Некоторые водные растения (например, наяда, роголистник) опыляются под водой; у других – цветки поднимаются над поверхностью воды, где и происходит опыление. Семена и плоды прибрежно-водных растений распространяются в основном ветром, водными течениями, птицами. К примеру, семена рогоза разносятся ветром. Ветер гонит их по поверхности воды. Продержавшись так 1-3 дня, плоды оседают на дно, где и прорастают весной следующего года. У кувшинок каждое семя окружено своеобразным мешком, заполненным воздухом. Созрев, плод погружается в воду. После его сгнивания семена освобождаются и всплывают. Покрывало, заполненное воздухом, держит семя на поверхности воды. Течения разносят семена кувшинки на большие расстояния. Со временем воздух выходит, и семя оседает на дно, где прорастает будущей весной. Такие растения, как ряски, переносятся из одного водоема в другой на поверхности птиц или животных.

Семенное размножение. При изучении семенной продуктивности прибрежно-водных растений обычно оперируют следующими понятиями:

- Средняя семенная продуктивность – среднее число семян на одну особь или на один генеративный побег.

- Общая семенная продуктивность, или урожай семян, - число семян того или иного растения на единицу площади.

Урожай семян зависит от числа генеративных особей на единице площади и от средней продуктивности особей. Семенная продуктивность растений подробно рассмотрена в работе Т.А.Работнова (1960).

Разовые определения средней и общей семенной продуктивности проводят на учетных площадках. В зависимости от задач под наблюдение берутся все виды, произрастающие на учетной площадке. При этом сообщество, в котором заложена площадка, подробно описывается, отмечается состояние растений и факторы среды обитания. Перед сбором семян и плодов на площадке подсчитывается количество плодоносящих особей изучаемых видов, количество генеративных побегов, плодов и соплодий у каждой особи, количество семян на каждый плод и соплодий. Число семян подсчитывается у каждой особи отдельно. Для ускорения работы по подсчету семян плодоносящие растения объединяют; подсчет проводят целиком у всех особей.

Щуплые и недоразвитые семена отбрасывают.

У растений, произрастающих в воде, осторожно срезают генеративные побеги, подсчет их семян проводится на берегу или в лаборатории. При работе с погруженными плодоносящими под водой растениями нужно брать укосы в их зарослях; затем из всей массы растений отбирать особи с плодами.

У обильно плодоносящих растений (например, рогоза, тростника, камыша), на учетной площадке регистрируется число генеративных особей, а количество семян подсчитывается только у небольшого числа растений - 5-экземпляров.

Многолетние наблюдения за средней семенной продуктивностью и урожаем семян проводятся на фиксированных площадках, на которых ежегодно пересчитываются все плодоносящие особи видов.

Для определения запаса семян в донных отложениях образцы отбираются послойно в десятикратной повторности. Для их отбора пользуются дночерпателем Мордухай-Болтовского, поршневой трубкой, формами в виде цилиндра, которые вдавливаются в грунт. Грунт помещают в полиэтиленовый пакет, и в дальнейшем анализируется лабораторных условиях.

Семена у многих видов растений прорастают не сразу, а у некоторых видов могут длительно сохранять жизнеспособность и накапливаться в почве и илах. Наличие семян в почве было известно давно. Ч.Дарвин первым определил количество семян в иле. В «Происхождении видов» он писал: «...я взял три столовые ложки ила под водой с трех различных мест на берегу небольшого водоема;... в продолжение шести месяцев я сохранял его под колпаком в моем рабочем кабинете, срывая и отсчитывая каждое прорастающее растеньице;

растения были разных видов, и число их достигло 537».

В дальнейшем семена были обнаружены в почвах и илах всех природногеографических зон, от тундровых до зон влажных тропических лесов и зон пустынь. Положение, высказанное В.И.Вернадским, что «всюду в почвах находятся запасы семян в латентном состоянии...» оказалось справедливым.

Семена, находящиеся в почве и илах, достаточно долго сохраняют жизнеспособность. Так, зерна водяного риса (Zizania aquatica) после созревания опадают и лежат на дне до следующей весны без потери всхожести, тогда как при сухом хранении практически полностью теряют всхожесть уже через 2 месяца (Лопатин, 1951). О наличии семян в илах можно судить об истории и флористическом составе былых фитоценозов.

Семена осок, ситников могут длительно сохранять жизнеспособность в погребенном состоянии до 80 лет (Работнов, 1983). В этой же работе приведены сведения, что некоторые наземные растения способны сохраняют всхожесть в течение 1700 лет.

Pages:     | 1 |   ...   | 21 | 22 || 24 | 25 |   ...   | 31 |




© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.