WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 |   ...   | 20 | 21 || 23 | 24 |   ...   | 31 |

К прибрежно-водной растительности горных биотопов можно отнести растения, обитающие в таких зонах динамичного гидрологического режима водотока, как зона эрозии, зона транзита и переотложения аллювия. Эти сообщества по флористическому составу сильно отличаются от растительности окружающих территорий. Галечники с их пионерной растительностью раскрывают картину развития пойменной растительности.

Поселившись на галечниках, эти растения дают начало растительному покрову пойм в зоне активного аллювиального процесса (Бронзов, 1927).

Верхняя часть склонов долины горных ручьев обычно имеют Vобразный поперечный профиль, а само русло водотока имеет форму лотка.

Ширина русла обычно не превышает одного метра, а глубина редко бывает более полуметра. На этом участке водотока на протяжении до нескольких сот метров (в зависимости от литологии горной системы) грунт русловой части представляет собой нагромождение крупноглыбового материала, а также выходов коренных пород, создающие специфические уступы. Русло на этом отрезке обычно сухое и только в период паводков под валунами течет вода.

Поверхностный сток в период межени может идти на глубине нескольких метров. Отсутствие субстрата, пригодного для роста растений на этом участке русла, не позволяет говорить о наличии здесь какой-либо растительности.

По мере увеличения площади водосборного бассейна происходит дальнейшее развитие долинного рельефа; появляется выраженное русло, которое все глубже и шире врезается в днище долины. В дальнейшем размеры долин возрастают и достигают ширины 30-50 метров и более. Поперечный профиль долин становится корытообразным с достаточно крутыми бортами, а грунт характеризуется повышенным содержанием мелкозема (Кичигин, 1974).

С появлением тонкообломочного материала в русловой части горного ручья отмечается появление воды. Это сопровождается формированием растительных сообществ, приуроченных в произрастании на аллювии из песчано-суглинистго и галечного материала, условиям повышенной влажности и своеобразного температурного и светового режима долины.

Для иллюстрации описанного выше, в качестве примера изображены четыре схемы поперечных профилей горного ручья в бассейне реки Зеркальная (Сихотэ-Алинь) через каждые 200 метров (рис. 13).

Первый профиль, заложенный при появлении выраженного русла, пока что лишен растительности. Русло сложено крупноглыбовым материалом, непригодным для произрастания растений. Второй профиль заложен на месте поступления мелкообломочного материала. Здесь уже встречаются характерные растения группы формаций прирусловых мезофитов. Вниз по течению по мере увеличения доли песчано-глинистой фракции видовой состав прибрежных мезофитов увеличивается.

Размещение растений в прирусловых сообществах имеет мозаичный характер, обусловленный неоднородностью механического состава субстрата и особенностями его распределения. Сообщества, приуроченные в произрастании к прирусловой части горных ручьев относят к «прибрежной растительности», в которую они входят в виде особой группы формаций прирусловых мезофитов.

В этих растительных сообществах выделяют четыре группы по биологическим особенностям, позволяющий им переносить паводковый режим.

Первую группу представляют многолетники с хорошо развитой корневой системой, проникающей в толщу аллювиальных отложений на глубину более 50 сантиметров: калужница (Caltha), воронец (Actaea), шпороцветник (Aconitum) и др. Эта группа растений переносит паводок за счет заглубленной и хорошо разветвленной в толще аллювия корневой системы, которая не повреждается током воды. Надземная часть растений, разрушающаяся практически полностью во время паводка, восстанавливается в течение двухтрех недель.

Ко второй группе относят растения, тяготеющие в произрастании к мелкогалечному аллювию с повышенным содержанием песчаной фракции:

цинна (Cinna), сердечник (Cardamine), двукисточник (Phalaroides = Digraphis), овсяница (Festuca) и многие другие. Они способны к вегетативному возобновлению из погребенных паводком в толщу грунта частей растений.

Паводок является для них и фактором расселения, переносящий потоком воды части растений, которые на новом месте продолжают вегетировать.

Третья группа растений приурочена в произрастании на наносах самых мелких фракций: виды селезеночника (Chrysosplenium), фрима (Frima), двулепестник (Circea) и др. Эти виды удерживаются в прирусловой части за счет куртинного характера роста, способности к интенсивному вегетативному размножению и плодоношению до наступления периодов паводков. Благодаря поверхностно расположенной корневой системе они легко смываются паводком и переносятся куртинами по прирусловой части ручья.

К четвертой группе относятся однолетние растения, которые произрастают в прирусловой части ручья благодаря высокой семенной продуктивности, в частности виды недотроги (Impatiens). Постоянная эрозия грунта в прирусловой части ручьев обуславливает пространственное изменение в размещении отдельных видов этой группы растений до и после паводка.

Каждая из перечисленных групп растений обладает различной подвижностью в пределах прирусловой части ручьев. Наименее подвижными являются виды первой группы растений с развитой корневой системой. Они переносятся только во время паводка вместе с передвигающимся слоем аллювия. Другие группы растений перемещаются по руслу ручья во время паводка более интенсивно.

На участках прирусловой части ручья, сложенных аллювием с преобладанием мелкообломочной фракции, наиболее характерно трехъярусное распределение растений. В первом ярусе обычно располагаются такие виды, как лабазник (Filipendula), крапива (Urtica), шпороцветник (Aconitum), недотрога (Impatiens). Второй ярус составляют кочедыжник (Athyrium), калужница (Caltha), сердечник (Cardamine), цинна (Cinbna), двукисточник (Digraphis). Третий ярус формируют селезеночник (Chrysosplenium), двулепестник (Circea) и др. Следует отметить, что такое строение сообщества с выраженными ярусами наблюдается только в середине вегетационного периода. Для весенней фазы развития характерно двухъярусное строение.

В зависимости от климатических особенностей в сообществе наблюдается различное количественное соотношение видов. В засушливые периоды растения с поверхностной корневой системой развиваются слабее, по сравнению с видами, имеющими более мощную корневую систему.

Флора прирусловой части горных ручьев достаточно однородна для многих водотоков. При рассмотрении видовой насыщенности прирусловых растительных сообществ наблюдается прямая зависимость от присутствия в наносах мелкодисперсных фракций аллювия. По мере развития долинного рельефа, прирусловая часть расширяется, а мелкий и влажный грунт улучшает условия произрастания растений. За счет этого видовой состав сообщества приближается к максимально возможному. А, как известно, высокое постоянство флористического состава свойственно хорошо сформированным и устойчивым сообществам (Шенников, 1964).

По мере выхода горных ручьев и рек в долины активность водной эрозии ослабевает. Русловой аллювий, вынесенный из верховьев, начинает откладываться вдоль потока, образуя береговую отмель, которая после каждого паводка увеличивает свои размеры в длину и высоту. На распределение гальки и более мелких фракций наноса влияет рельеф водотока. Ближе к берегу откладывается более тяжелая фракция – крупная галька, а далее от него - более легкие фракции. Иногда во время сильного паводка, часть участка размывается и уносится потоком. Таким образом, в пойме происходит постоянный процесс накопления и разрушения аллювия. В геоморфологическом отношении такая прирусловая отмель представляет собой зачаточную часть поймы (Нечаев, 1960); прирост пойменного аллювия составляет около 1 см/год (Васильев, 1979).

Своеобразие растительности речных пойм проявляется в том, что ее флора содержит элементы, не свойственные растительности окружающего водораздела. В то же время, водный режим формирует сходные сообщества пойм, находящихся в разных географических зонах. Однако, несмотря на существование ряда сходных сообществ, характерных для пойм рек и наличия общих закономерностей в размещении ценозов по поперечному профилю долины, растительность каждой поймы своеобразна. Она различается количеством представленных сообществ, соотношением их площадей, флористическим составом. Большое число факторов определяющих тип условий экотопа (эдафических, гидрологических, литологических и др.), обуславливает развитие тех или иных сообществ (Шенников, 1929;

Еленевский, 1936).

Особое значение эти факторы имеют для развития сообществ на отмелях рек Дальнего Востока, которых мы взяли в качестве примера. Их растительность, несмотря на ряд общих черт с отмельной растительностью других географических зон, все же отличается своей флористической своеобразностью. Прирусловую отмельную растительность быстрых рек подразделяют на две группы.

Первая группа растительного сообщества приурочена к галечным отмелям, сложенными в основном галькой и гравием. Песчаная и глинистая фракции здесь незначительны. Уровень воды находится в сфере досягаемости корневых систем растений. Широкая амплитуда абиотических факторов позволяет произрастать здесь значительному числу видов растений. Это такие растения, как различные виды злаков – щетинник зеленый (Setaria viridis), лисохвост амурский (Alopecurus amurensis), полевицы (Agrostis alba, Agrostis clavata), мятлик луговой (Poa pratensis), горцы (Polygonum foliosum, Polygonum sieboldii), осоковые (Carex vesicata, Cyperus amuricus, Cyperus truncatus).

Вторая группа растительности приурочена к песчаным наносам в районе равнинных расширений, которые наряду с песком содержат глинистые и илистые частицы. Наряду с однолетними растениями, такими как щетинник (Setaria), гулявник (Sisimbrium), росичка (Digitaria), в этой зоне произрастают и многие многолетники - некоторые горцы (Polygonum), смолевки (Silene), лапчатки (Potentilla).

Во внешней части песчаных и песчано-илистых отмелей только небольшое число видов могут образовывать сомкнутые ценозы, которые можно рассматривать как группы ассоциаций: череды (Alisma orientale), болотницы (Eleocharis kamtschatica), триостренника (Triglochin maritimum), торичника (Spergularia salina), гляукса = млечника (Glaux maritimа).

Во внутренней зоне песчаных отмелей многолетние осоковые и злаковые растения образуют моноценозы, располагающиеся в виде поясов или куртин. Поэтому представляется возможным выделение групп ассоциаций следующих растений: вейника (Calamagrostis angustifolia Kom., Cal. langsdorffii Trin.), осоки (C. cryptocarpa C.A.Mey., C. kirganica Kom., C.

lasiocarpa Ehrh., C. mollissima Christ., C. pseudo-curaica F.Schmidt., C.

neurocarpa Maxim., C. rhynchophysa C.A.Mey., C. schmidtii Meinch., C.

tuminensis Kom., C. vesicata Meinch.), хвоща (Equisetum limosum L.), болотницы (Eleocharis mamillata Lindb.), манника (Glyceria spiculosa (Fr.Schmidt.) Roshev.), тростника (Phragmites communis Trin.), горца (Polygonum amurense Niew.), лапчатки (Potentilla pacifica Howell.), стрелолиста (Sagittaria natans Pall.), камыша (Scirpus compactus Hoffm., Sc.

Tabernaemontani C.C.Gmel.), ежеголовника (Sparganium glomeratum Laest., Sp. stenophyllum Maxim.), рогоза (Typha latifolia L.).

Расположение поясов и переходных зон между ними изменяется во времени и в пространстве по площади отмели, что объясняется постоянным изменением условий обитания, в основном, под действием паводка. В качестве примера приводим изменение расположения поясов растительности на песчаных отмелях реки Зеркальная в течение трех лет (рис. 14).

При первом наблюдении во внешней зоне отмели шириной около пяти метров отмечена агломерация из 11 видов однолетников. Ближе к внутренней зоне располагается пояс частухи восточной (Alisma orientale (Sam.)Juz.) шириной около 2,5 м. Внутренняя зона начинается с пояса рогоза широколистного (Typha latifolia L.) шириной 2 м, второй пояс – это пояс тростника обыкновенного (Phragmites communis Trin.) шириной 3 м, третий пояс – вейника узколистного (Calamagrostis angustifolia Kom.) шириной более 4 м. Между этими поясами наблюдались переходные зоны различной ширины с выраженным взаимопроникновением растений.

Через год наблюдался сдвиг зон растительности в сторону внешней части отмели. Пояс рогоза сдвинулся на внешнюю часть отмели. Через два сезона, после сильного паводка, почти вся внешняя зона песчаной отмели была смыта. На узкой полосе, оставшейся от внешней зоны, остались единичные экземпляры частухи, горца, череды, сушеницы. Паводок, смывший большую часть внешней зоны, не нанес существенного ущерба поясам многолетников – рогозу, тростнику, вейнику. Такие процессы сдвигов поясов произрастания растений проходит в пойме постоянно.

Наиболее быстро возникают и разрушаются сообщества во внешней зоне отмели, у уреза воды. Сообщества внутренней зоны отмели более устойчивы из-за развитой системы подземных побегов, армирующих толщу отмели. Тростник наиболее быстро захватывает новые аллювиальные наносы, образовывая надземные стелющиеся побеги длиной более 8 метров за вегетационный период. Эти побеги укореняются в узлах и дают начало новому клону. Отдельные части таких побегов могут переноситься потоком и дают начало новой колонии тростника. Тростник, задерживая своими зарослями аллювиальные частицы, повышает уровень отмели. Это приводит к смене моноценозов тростника моноценозами вейников и осок. На защищенных от воздействия паводка участках отмели развиваются ценозы манника колоскового, горца амурского, стрелолиста плавающего, ежеголовников.

Корневая система этих растений недостаточно заглублена в грунт и паводок наносит им значительный ущерб. Однако они хорошо приспособлены к колебанию уровня воды и в защищенных от потока участках реки могут заходить в воду, образуя водные формы. Особенно отчетливо проявляется способность к освоению водной среды у таких прибрежных растений, как горец амурский и стрелолист плавающий.

Флора и растительность отмелей рек Дальнего Востока изучалась многими исследователями (Нечев, 1960; Шага, 1967; Ворошилов, 1968; Гапека, 1973). Кроме того, существует ряд работ, посвященных флоре и растительности отмелей рек в других регионах нашей страны: Камы (Игошина, 1927), Волги (Марков, 1955), Урала (Пешкова, 1950), Енисея (Номоконов, 1962), Мста (Самойлов, 1970) и ряда других.

Многие реки и прирусловые водоемы Дальнего Востока подвержены регулярным колебаниям уровня воды. Из-за этого некоторые виды гидатофитов приспособились к временному пересыханию водоемов, образуя наземные формы, которые могут некоторое время находиться вне водной среды. Среди таких видов можно назвать водяную сосенку (Hippuris vulgaris L.), уруть колосистую (Myriophyllum spicatum L.), болотноцветник щитовидный (Nymphoides peltata (S.G. Gmel.) O.Kuntze). Однако большинство гидатофитов, приуроченных к произрастанию на глубинах в пределах 0,5 – 2 м, не переносят пересыхание водоема; резкое понижение уровня воды до 0,1 – 0,2 м приводит к отмиранию многих массовых видов, и в первую очередь водяного ореха (Trapa incisa Sieb. et Zucc., Trapa mandshurica Fler.), рдеста курчавого (Potamogeton crispus L.), кувшинки (Nymphaea tetragona Georgi). Регулярные колебания уровня воды в реках приводят к образованию полосы лишенной растительности между прибрежной растительностью и водной. Ее ширина зависит от амплитуды колебания уровня воды в реках.

Сообщества водных растений по строению и составу сложены более просто, чем сообщества прибрежных растений. Это связано с тем, что большинство гидатофитов произрастает в виде монодоминантных колоний, в частности, рдестов - Potamogeton pusillus L. и Potamogeton perfoliatus L.

(Гапека, 1970); обычны виды кувшинок (Nymphaea), кубышек (Nuphar), наяды (Najas), водяного ореха (Trapa), роголистника (Ceratophyllum) и других. Заселение текучих вод растительностью происходит в основном за счет укоренения и размножения вегетативных побегов. Однако не исключено заселение русла реки и семенным путем (Вальтер, 1975).

Колонии гидатофитов обильно разрастаются в слабопроточных и мелководных протоках рек. Илистое дно проток, более высокая температура воды, чем в основном русле, меньшие скорости течения во время паводков – все это позволяет гидатофитам образовывать здесь заросли с проективным покрытием до 90%.

Pages:     | 1 |   ...   | 20 | 21 || 23 | 24 |   ...   | 31 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.