WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 |   ...   | 15 | 16 || 18 | 19 |   ...   | 31 |

Из моллюсков в зарослях растений обычны прудовики (Lymnaea stagnalis, L. ovata, L. auricularia, L. truncatula), физы (Physa fontinalis), булиниды (Planorbarius corneus, P. corneus, P. purpura), катушки (Anisus albus, A.vortex, A.contortus, Planorbis planorbis, Armiger crista), битинии (Bithynia tentaculata), затворки (Valvata piscinalis), живородка (Viviparus contectus), чашечки (Acroloxus lacustris) и другие. Все они обитают в зоне зарослей на растениях, камнях, корягах, иле. Численность отдельных видов достигает экз./м2.

Двустворчатые моллюски обитают на дне (иле и песке) в открытой части водоемов, однако довольно часто образует большие скопления в разреженных зарослях водной растительности или на границе их произрастания. Все они являются фильтраторами, и являются мощным фактором самоочищения водоемов. Большинство видов (перловицы, беззубки – Anodonta stagnalis, шаровки, горошинки) медленно передвигаются по дну (оставаясь при этом в полузакопанном состоянии). Один только пресноводный вид дрейссена (Dreissena polymorpha) прикрепляется к субстрату (растениям, камням, песку, бетонным сооружениям, трубам) прочными биссусными нитями. Крупные виды (особенно перловицы – Unio pictorum, U. tumidus, Crassiana crassa) весьма требовательны к содержанию кислорода и живут в относительно крупных и чистых водоемах; мелкие горошинки (Pisidium amnicum, Euglesa obtusalis) и шаровки (Sphaeriastrum rivicola, Sphaerium nucleus, Musculium creplini) встречаются повсеместно.

Насекомые составляют самую большую (по числу видов) часть пресноводного макробентоса и часто доминируют в донных сообществах по численности и биомассе. Они обитают в зарослях всех типов водоемов.

Жизненный цикл насекомых включает стадии покоящегося яйца, личинки и имаго. Личинка по мере роста периодически линяет, – сбрасывает старую, потерявшую растяжимость шкурку, и растет скачкообразно, от линьки к линьке. У части насекомых между личинкой и имаго есть промежуточная стадия куколки – обычно малоподвижной, не питающейся и претерпевающей сложные внутренние превращения.

Насекомые сформировались в воздушной среде; большинство видов стадию имаго проводят на суше, но многие имеют водных личинок. В воде обитают личинки всех или некоторых видов примерно 10 отрядов насекомых, а также имаго некоторых видов двух отрядов (жуков и клопов). Наземная стадия имаго чаще всего приходится на летнее время. Летом и осенью из яиц вылупляются личинки, живут в водоеме около года (некоторые несколько лет), а к следующему лету взрослеют и вылетают.

В зарослях прибрежно-водной растительности распространены личинки стрекоз (отряд Odonata), которые, также как и взрослые, ведут хищный образ жизни. Они малоподвижны и охотятся главным образом из засады на мелких беспозвоночных (личинок поденок, двукрылых, жуков, рачков). Большая часть видов тяготеет к зарослям водных растений стоячих и слабопроточных водоемов.

Из стрекоз среди прибрежно-водных растений живут многие виды рода Lestes (семейство лютки), стрелок (роды Erythromma, Coenagrion), рода Aeschna, Anax (сем. коромысла), бабок (роды Epitheca, Cordulia, Comatochlora) и настоящих стрекоз (сем. Libellulidae) – роды Libellula, Sympetrum, Leucorrhinia. Имаго откладывают яйца на поверхность водных растений, а некоторые – в ткани растения.

Личинки поденок (отряд Ephemeroptera) живут в водоемах; одни из них обитают под камнями, другие закапываются в ил или грунт, третьи – взбираются на растения. Большинство из них детритофаги, некоторые поедают растения или ведут хищный образ жизни. Развитие их протекает от одного года до трех лет. В это время они до 25 раз линяют, постепенно превращаясь во взрослую личинку с зачатками крыльев.

Взрослые особи не питаются и живут недолго – от нескольких часов до нескольких дней. Больше всего поденок в реках, в озерах их меньше, а в прудах встречается всего несколько видов. Из поденок среди водной растительности обычны нимфы семейств Baetidea и Siphlonuridae.

Жуки, или жесткокрылые (Coleoptera) – один из самых богатых видами отряд насекомых. В нашей стране известно около 700 видов водных жуков.

Водные жуки живут в различных водоемах; большинство предпочитает небольшие, стоячие и медленно текучие водоемы с богатой растительностью. В больших водоемах – жуки обычно только у кромки берега и в зарослях растений. Помимо чисто водных жуков, значительное число видов обитает на водных и прибрежно-водных растениях. Водные жуки одними из первых заселяют вновь образовавшиеся водоемы (в основном небольшие) и часто доминируют по разнообразию и обилию в сообществах временных водоемов.

Питаются жуки по-разному: многие хищники (особенно плавунцы и их личинки), другие поедают водные растения, перифитон и детрит.

У наиболее типичных водяных жуков (плавунцы, вертячки, часть водолюбов) имеется ряд приспособительных особенностей строения, связанных с обитанием в воде. Их тело имеет обтекаемую форму и гладкую поверхность, что уменьшает сопротивление при передвижении в водной среде.

Одна или две пары ног имеют плавательный тип строения и действуют наподобие весел.

Личинки водных жуков разнообразны по облику и строению; обычно они имеют ноги (иногда частично или полностью редуцированные), а по бокам или на конце брюшка часто несут трахейные жабры. Хищные личинки плавунцов или вертячек имеют внутри мандибул сосательный канал или желобок, с помощью которого они высасывают свою добычу.

С водными растениями связаны многие представители отряда жуков.

Это прежде всего виды семейства Chrysomelidae (листоеды), большинство которых являются олиго- или монофагами. Жуки питаются листьями и пыльцой прибрежно-водных растений, причем ряд видов строго приурочен к определенным растениям.

Ряд видов семейства Curculionidae (долгоносики) – типичные обитатели прибрежно-водных растений, в тканях которых они развиваются и окукливаются. Из клопов, или полужесткокрылых (Heteroptera) лишь небольшая часть видов перешла к водному образу жизни. У клопов, как правило, личинки ведут тот же образ жизни, что и имаго, и отличаются только меньшими размерами, укороченными крыльями и недоразвитием половых органов.

Почти все водные клопы и их личинки – хищники (кроме всеядного семейства Corixidae); обитают главным образом в зарослях макрофитов прудов, озер и спокойных рек. Часть из них хорошо плавает и догоняет добычу (мелких насекомых, рачков и мальков рыб), другие малоподвижны и охотятся из засады. Водомерки бегают по поверхности воды и высасывают главным образом упавших наземных насекомых. Семейство Corixidae (гребляки) всеядные – питаются животной и растительной пищей (водорослями и водными растениями).

Семейство водомерок Gerridae и семейство Naucoridae (плавты) зимуют на суше, остальные водные клопы – в воде. Речники (сем.

Aphelocheiridae) приспособились к дыханию кислородом воды, остальные водные клопы дышат кислородом воздуха (скорпионы водяные – Nepidae - с помощью дыхательной трубки).

Бабочки, или чешуекрылые (Lepidoptera) – большой отряд, все имаго и почти все личинки (гусеницы) наземные; лишь небольшое число видов имеют водных личинок. Из бабочек с прибрежно-водными растениями связаны, прежде всего, виды семейства огневок (Pyralididae). Гусеницы бабочки Nymphula nymphaeta откладывает яйца на нижнюю сторону листьев кувшинок, водокраса, рдестов, а их гусеницы питаются тканями этих растений.

Гусеницы Calactysta lemnata строят чехлик из ряски, которой и питаются.

Ручейники (Trichoptera) населяют реки, ручьи, озера и водохранилища. Личинки обитают главным образом среди водной растительности на различных грунтах: песчаных, илистых, каменистых.

Предпочитают участки водоемов с чистой водой. Большинство видов являются растительноядными; питаются водными растениями, перифитоном, детритом, в то же время среди них имеются – хищники. Личинки живут как в домиках из песчинок, растительных частиц, так и без домиков – свободно. Куколки всех видов находятся в домиках. Взрослые насекомые живут среди прибрежной растительности всего несколько дней: после спаривания и откладки яиц погибают. Яйца откладывают непосредственно в воду, на водную растительность, камни, коряги.

Одной из преобладающих групп бентоса являются личинки комаров хирономиды: доминируют несколько десятков видов. В разные годы в одном и том же водоеме преобладают разные виды. Это связано с тем, что для массового развития личинок того или иного вида необходимо благоприятное сочетание многих абиотических и биотических факторов среды. Хирономиды играют важную роль в самоочищении водоемов; не только утилизируют органическое вещество, но и выносят его за пределы водоемов при вылете окрыленных форм. Имеются сведения, что с 1 га поверхности рыбоводных прудов вылетает от 14 до 28 миллионов насекомых, что составляет 37-42 кг сырой массы живого вещества. В естественных водоемах эта цифра составляет около 20 млн.экз./га. На долю хирономид приходится более 50% вылетевших насекомых (Арабина, Савицкий, Рыдный, 1988).

Ракообразные (Crustacea) – большая группа беспозвоночных, включающая как крупные донные формы, так и мелкие виды, населяющие толщу воды и дно водоемов. В пресных водах ракообразные наиболее разнообразны в составе зоопланктона. Из планктонных ракообразных в зарослях встречается ряд видов отрядов Cladocera, Calanoida и Cyclopoida:

Chydorus sphaericus, Sida crystallina, Diaphanosoma brachyurum, Polyphemus pediculus, Bosmina obtusirostris, Scapholeberis mucronata, Eudiaptomus gracilis и Mesocyclops leuckarti.

В зарослях растений зарегистрировано около 100 видов фитофильных ракообразных. Численность отдельных видов рачков достигает 40 тысяч экземпляров на одном растении (в частности, рдесте). Наиболее богато представлены ракообразные на погруженных растениях; их численность достигает свыше 20 тысяч на одном килограмме растений или 1,6 г/кг.

Наиболее массово представлены Sida crystallina, Simocephalus vetulus, Chydorus sphaericus, Pleuroxus trunkatus (Ломакина, 1980).

Среди зарослевых ракообразных встречаются как свободноплавающие, так и факультативно планктонные виды (то есть, сидящие на растениях). К последним относится бокоплав (Gammarus), который обитает среди водной растительности на глубине около 1 м; в некоторых водоемах он очень часто становится доминирующим по массе видом среди планктонных организмов (Козлов, Садчиков, 2002).

В густых зарослях прибрежно-водных растений (осок, хвощей, тростника, рогоза, ежеголовника, камыша) происходит накопление на дне разлагающихся остатков. Это приводит к ухудшению условий среды обитания животных, в результате чего видовое их разнообразие резко снижается. В таких зарослях встречаются в большом количестве водяные ослики, олигохеты, легочные моллюски.

ПЕРИФИТОН Поверхность погруженных в воду растений является средой обитания многих организмов, которые объединены общим термином «перифитон» (от «пери» – вокруг, «фитон» – растение). Под перифитоном понимается сообщество организмов, заселяющих поверхность растений и различных предметов, находящихся в толще воды. В состав перифитона входит большое количество различных организмов, относящихся к бактериям, грибам, эпифитным водорослям, простейшим, нематодам, губкам, мшанкам, личинкам насекомых, моллюскам и др.

За счет сорбционных процессов на поверхности растений аккумулируется пищевой субстрат – органические и минеральные соединения.

Кроме того, сами растения экскретируют в среду различные органические вещества, которые стимулируют развитие животных и водорослей.

С.Н.Дуплаков (1933) в одной из своих работ приводит историческую справку появления термина «перифитон». Ранее сообщества организмов, обитающих на рыхлых грунтах, камнях, корягах, водных растениях и погруженных в воду предметах, относили к бентосу (Геккель, 1890; здесь и далее по Дуплаков, 1933). Затем появился термин «нарост» (aufwuchs), в основном для сообществ, обитающих на камнях, растениях, сваях и др. В г. вместо этого термина стал применяться термин «обрастания» (bewuchs). В 1924 г. А.Л. Бенинг (1924) вводит термин «перифитон» применительно к сообществам, обитающим на твердом субстрате на некотором расстоянии от дна (в основном, предметах, внесенных в воду человеком - сваи, лодки, пароходы и др.). Все остальные сообщества обрастателей он относит к «бентосу». А.Л.Бенинг считал главным фактором среды обитания перифитона – жизнь на субстрате в более динамичных условиях, чем на дне, притом часто вдали от берега и над поверхностью дна.

Г.С.Карзинкин (1925) именует «наростом» сообщества, обитающие на водных растениях, а «обрастателями» - сообщества на мертвом субстрате. В другой своей работе (Карзинкин, 1927) в понятие «перифитон» включает сообщества организмов, обитающие на растениях, сваях, камнях (то есть, те, которые возвышаются над поверхностью дна). Сообщества, обитающие на дне отнесены к «бентосу». Исследователи, работающие на море, используют термин «обрастание». В настоящее время эта терминология используется большинством специалистов.

В зависимости от условий среды в составе перифитона могут преобладать растения или животные. Растения чаще всего доминируют на субстрате в хорошо освещенных участках (у поверхности или в средней части растений). У дна и в затененных местах преобладают животные (Карзинкин, 1926, 1927). С глубиной биоценозы беднеют, как количественно, так и качественно. На глубине 3 м водорослей уже нет. Биоценоз перифитона, развившийся на стеклах, которых перемещали с поверхности водоема на глубину 5 м, сильно изменялся: водоросли через несколько дней выпадали из его состава, тогда как животные оставались те же (Дуплаков, 1925).

Процесс обрастания внесенных в воду предметов (в частности, стекол и деревянных дощечек) начинается сразу же; уже через несколько часов на их поверхности обнаруживались одиночные клетки многих видов водорослей.

Окончательный состав обрастателей формируется уже к 8-10 дню.

Руководящими формами являются виды Oedogonium, которых сопровождают виды Spirogira, Bulbochaeta, Stegioclonium. В открытой части водоема обрастание предметов осуществляется медленнее, чем у берега. В пелагиали доминирующими являются диатомовые, тогда как в прибрежье – зеленые нитчатки. У берега видовой состав обрастателей богаче, чем вдали от берега (Дуплаков, 1925, 1928).

Состав перифитона очень разнообразен. Так в водорослевых обрастаниях литоральной зоны озера Глубокое (Московская обл.) обнаружено 102 вида водорослей (в основном зеленых) (Ассман, 1951), Онежского озера - 511 видов, из которых доминировали диатомовые (Рычкова, 1975). В начале лета и осенью в озере Красное (Карелия) преобладали диатомовые (в основном виды Melosira, Tabellaria), в середине лета – зеленые (Spirogira, Oedogonium и др.). Биомасса перифитона на растениях (тростник, камыш, хвощ, кубышка, рдесты и др.) изменяется в пределах 7-42 грамма на один квадратный метр погруженных растений, на камнях – до 140 г/м2 (Рычкова, 1973; Басова, 1974).

В Онежском озере перифитон (с учетом скал, камней и др.) составил 53% фитомассы водных растений (Рычкова, 1973, 1975).

Сравнение состава обрастателей на естественных (водные растения) и искусственных (дерево, стекло) субстратах показало, что разница в видовом составе несущественна (Дуплаков, 1925; Ассман, 1951; Рычкова, 1975), однако взаимоотношения между растениями и перифитоном значительно шире, чем связи типа «организм – неорганический субстрат» (Ратушняк, 1993).

В опытах показано, что между хозяином и эпифитными водорослями идет процесс переноса продуктов фотосинтеза. Такой взаимный обмен продуктами проходит не только непосредственно от растения к растению, но и после выделения растением-хозяином метаболитов в воду с последующим поглощением выделенных веществ растением-эпифитом. Выделение метаболитов регулирует рост обрастателя, замедляя или ускоряя его. Однако, несмотря на это эпифитные водоросли, входящие в состав перифитона, часто развиваются в таких количествах, что отрицательно влияют на фотосинтетические процессы растения-хозяина; это порой приводит к их угнетению (Macan, Kitcbing, 1976).

Видовой состав животных-обрастателей довольно разнообразен: у основания растений преобладают иловые формы животных – тубифициды, личинки тендипедид; в средней части растений – губки, мшанки, личинки и куколки насекомых, а ближе к поверхности, при достаточном освещении - доминируют водоросли.

ВЫСШИЕ ВОДНЫЕ РАСТЕНИЯ И ФИТОПЛАНКТОН Водная растительность и фитопланктон, как все автротрофные организмы, нуждаются в солнечном свете, углекислоте, биогенных элементах.

Pages:     | 1 |   ...   | 15 | 16 || 18 | 19 |   ...   | 31 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.