WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 |   ...   | 13 | 14 || 16 | 17 |   ...   | 31 |

Личинки поденок (Ephemeroptera) нередко занимают доминирующее по массе значение в бентосе водоемов. Большинство поденок, обитающих среди зарослей водных растений, являются растительноядными - используют в пищу живые растения, растительный опад и детрит. У Cloeon dipterum, Ephemerella ignita, Heptagenia sulphurea, Blasturus cupidus в кишечниках встречаются осоки, рдесты, роголистник, мхи, элодея, ежеголовник и другие высшие растения. Во всех случаях многие виды поденок наряду с живыми растениями поедают полуразложившиеся листья и стебли многих водных растений, перифитон и аллохтонный листовой опад. Животная пища в кишечнике личинок поденок практически не встречалась. В экспериментах поденки живых животных отвергали, тогда как трупы мелких животных поедали.

Равнокрылые хоботные – тли (Homoptera) связаны с надводными частями высших водных растений. Среди гомоптер не обнаружено видов, которые вели бы подлинно водный образ жизни, однако среди них имеется довольно многочисленная группа гигрофильных видов, связанных трофическими связями с водными растениями. В связи с этим их с полным основанием можно включить в состав населения зарослей пресных водоемов.

Эти виды могут оказывать существенное влияние на заросли прибрежных растений.

Многие виды гомоптер являются фитофагами, высасывающими соки из тканей надводных частей растений, причем многие из них используют широкий спектр водных растений, принадлежащих к различным семействам.

Однако среди них имеется небольшая группа тлей, которые в течение значительной части их жизненного цикла пребывают на подводных частях растений или же в грунте. Есть виды, обитающие на нижней поверхности листьев кувшинок и на ряске. Быстро размножаясь и образуя многочисленные популяции, тли могут оказывать сильное воздействие на водные растения и динамику продуцирования ими органического вещества.

Большинство водных видов полужесткокрылых – клопов (Heteroptera) являются хищниками. Растительноядные виды среди них составляют исключение. Из них три вида (Aelia acuminata, Eurygaster testudinarius, Eusarcoris inconspicuus) - типичные гигрофилы. Они широко распространены в водных биотопах и являются потребителями молодых растений, в том числе и риса. Некоторые виды клопов, наряду с наземными растениями, питаются листьями и семенами рогоза.

Н.С.Гаевская (1966) отмечает 117 видов жуков (жесткокрылые, Coleoptera), относящихся к 45 родам и 5 семействам, питающихся водными растениями (112 видов водных и водно-болотных растений). Эта группа насекомых является одной из наиболее многочисленных, оказывающих большое влияние на водную растительность.

Многие виды семейства плавунцов – Dytiscidae (а это около 2000 видов) являются обитателями зоны зарослей. Большинство плавунцов являются хищниками. Однако в опытах эти жуки наряду с животной пищей потребляют нитчатки (Cladophora, Spirogira), роголистник, валлиснерию, тогда как элодею и уруть отвергали. Так что многие из плавунцов являются видами со смешанным типом питания.

Водолюбы - Hydrophilidae, как и плавунцы, являются обычными обитателями зоны зарослей. Они насчитывают около 1700 видов. Взрослые питаются в основном растениями и детритом, а личинки ведут хищный образ жизни. Эксперименты с большим водолюбом (Hydrous piceus) показали, что наряду с животной пищей он потребляет манник, роголистник и в меньшей степени - валлиснерию и частуху. Элодею и уруть не потребляет, даже при отсутствии иной пищи.

Обширное семейство листоедов (Chrysomelidae) – целиком состоит из растительноядных видов, большинство из которых олиго- или монофаги. С прибрежно-водными растениями трофически связаны подсемейства – Halticinae, Cassidinae, Chrysomelinae, Galerucinae, Donacinae, Criocerinae.

Представители первых трех подсемейств – обитатели болот и сильно увлажненных мест. Обитая на болотных растениях, они активно поедают их.

Личинки обладают высокой прожорливостью; в сутки съедают растений около 170% массы их тела. Рацион у других видов составляет около 250% массы их тела. Жуки обычно летают мало, в основном находятся на листьях. За питающимися личинками и жуками тянется шлейф обильных фекалий.

Животные усваивают лишь небольшую часть съеденного материала.

Содержимое фекалий имеет зеленый цвет, что свидетельствует об избыточном потреблении пищи, а, соответственно, и большом воздействии на растительное сообщество.

В подсемействе Galerucinae имеются виды, обитающие в озерах, прудах, водохранилищах. В их питании преимущественное значение имеют растения с плавающими листьями; полупогруженные растения имеют подчиненное значение. На листья откладываются яйца, личинки и жуки питаются листьями того же растения; здесь же происходит окукливание.

Представители семейства радужниц (Donacinae) обнаруживают различную степень приспособления к обитанию в водной среде. Среди них имеются виды, обитающие на надводных частях растений и опускающиеся в воду только для откладки яиц на подводные части растений; для дыхания они несут пузырек воздуха на покрытой пушком брюшной поверхности. Другие виды в воду не входят и откладывают яйца на надводных частях растений.

Наряду с этими существуют виды, имаго которых являются настоящими водными обитателями. Их личинки используют для дыхания воздух из воздухоносных полостей растений. Окукливание их происходит под водой.

Личинки радужниц, как правило, живут в воде, на стеблях и листьях растений. Для каждого вида (жуков и личинок) кормовым служит, как правило, один и тот же вид растений.

Виды радужниц на основании потребляемых растений можно распределить на четыре группы. К первой группе относятся виды, питающиеся полупогруженными растениями. Вторая группа включает виды, питающиеся водными растениями с плавающими листьями, в третью входят виды, питающиеся погруженными в воду растениями, и в четвертую – виды, питающиеся растениями из двух или трех названных выше групп.

Жуки питаются листьями и пыльцой прибрежно-водных растений, причем ряд видов строго приурочен к определенным растениям. Так, Donacia crassipes обитает на листьях кувшинки и кубышек; D. clavipes – на тростнике;

D. dentata – на стрелолисте; D. versicolaria – на листьях рдестов; D. semicuprea – на листьях манника; D. aquatica – на осоке и ежеголовнике; D. tomentosa – на листьях сусака.

Из богатого видами семейства долгоносиков - Curculionidae значительное число видов - типичные обитатели прибрежно-водных растений, в тканях которых они развиваются и окукливаются. Имаго главным образом обитают на подводных частях растений, а некоторые - на плавающих листьях.

В работе Н.С. Гаевской (1966) представлен список из 45 видов растений, служащих пищей долгоносикам, и в первую очередь – стрелолист, рдесты, уруть, осоки, камыш, ряска, гречиха земноводная и др.

Долгоносики поедают главным образом подводные части полупогруженных растений, и только небольшое число видов питаются надводными частями растений и, в частности, соцветиями рогоза. Личинки большинства видов являются минерами, прокладывают ходы в стеблях и корневищах растений и поедают их мягкие ткани. Так, у рода Bagous личинки живут в стеблях хвоща, телореза, манника; у рода Hydronomus – в частухе подорожниковой; Tanysphyrus lemnae развивается на ряске; Grypus equiseti – на хвоще; Icaris sparganii – на ежеголовнике; Phytobius comari – на сабельнике.

Двукрылые (Diptera) являются одними из самых многочисленных групп насекомых, обитающих в пресных водоемах. Личинки многих видов являются обитателями прибрежных зарослей, где служат кормом для многих рыб.

Среди двукрылых выявлено 148 видов, личинки которых (а в некоторых случаях и имаго) трофически связаны с водными растениями. Среди них около 100 видов являются облигатными фитофагами. Для двукрылых указаны видов водных растений, которыми эти насекомые питаются. Наиболее богато представлены три семейства: звонцы Chironomidae - 71 вид, Agromizidae - видов и береговушки Ephydridae – 22 вида. Более половина видов насекомых связана в основном с полупогруженными растениями. С растениями, имеющими плавающие листья, и растениями, целиком погруженными в воду, связано гораздо меньшее число видов двукрылых, соответственно 21 вид и видов (Гаевская, 1966).

Большинство личинок ведет водный образ жизни, и используют в пищу нежные и механически доступные подводные части полупогруженных растений. Кроме того, наличие у этих растений надводных частей позволяет взрослым насекомым использовать их для посадки, откладывания яиц и т.д.

У одних видов личиночная стадия протекает в междоузлиях растений, где личинки поедают паренхиму и сосудистые пучки. Их деятельность приводит к образованию галлов, пожелтению листьев и остановке роста.

Другие минируют живые листья и стебли растений, нанося им серьезные повреждения. Они прокладывают мины между двумя эпидерминальными слоями листьев, выедая мезофилл. По мере роста личинки, они выедают мезофилл и эпидермис на верхней стороне листа, оставляя нетронутым эпидермис на нижней стороне. Иногда выедание листовой ткани бывает настолько полным, что весь лист или его часть скелетируется, остаются только обглоданные жилки. Личинки большинства видов за сутки съедают пищи в 5-раз больше объема самой личинки.

Личиночная стадия отряда ручейников (Trichoptera) связана с водной средой и длится не менее года. Жизнь взрослого насекомого очень коротка, у некоторых видов совершенно эфемерна. Взрослые ручейники некоторых видов утратили способность к полету. Таким образом, ручейники являются в большей степени водными, чем наземными насекомыми. Личинки ручейников составляют существенную часть населения водоемов и являются кормовой базой для рыб. Среди ручейников имеется большая группа насекомых, которые питаются водными растениями. Имеются сведения о поедании около 40 видов водных растений, в основном погруженных. У многих видов ручейников отмечен смешанный тип питания; поедают растения, детрит, животных. Другие питаются в основном живыми растениями – рогозом, рдестами, мхом, нимфейными, лютиком, осоками, элодеей, кладофорой, урутью и др. Жесткая растительность (рогоз, тростник и др.) в пищу личинками ручейников не используется.

Личинки по мере роста поднимаются на стебли растений, где и питаются ими. Этот процесс протекает до поздней осени. В это время они начинают питаться отмирающими листьями. Зимой, подо льдом, личинки переходят на питание животными, отмершими растениями и детритом.

Растения служат ручейникам не только субстратом для питания, но и - постройки домиков. У большинства личинок ручейников основной является растительная пища, животные поедаются в небольших количествах. Личинки ручейников, когда они появляются в больших количествах, могут оказывать сильное влияние на заросли погруженных растений.

Бабочки, или чешуекрылые (Lepidoptera) – большой отряд, все имаго которого и почти все личинки (гусеницы) наземные; лишь небольшое число видов имеют водных личинок. Все виды водных гусениц обитают в густых зарослях водных растений, питаются зелеными частями и часто строят себе рыхлый трубчатый домик из кусочков листьев. Они обитают на 78 видах растений, в основном полупогруженных.

Гусеницы, потребляющие только надводные части растений, не отличаются от их наземных собратий, но, подвергаясь время от времени действию воды, они проявляют к ней большую устойчивость. Они потребляют тростник, рогоз, осоки и другие виды прибрежных растений. Поражая только надводные части растения, в том числе и органы размножения, гусеницы влияют на все растение в целом.

Гусеницы, которые питаются как надводными, так и подводными частями полупогруженных растений, дышат атмосферным воздухом и, когда они питаются подводными частями растений, периодически поднимаются на поверхность для обновления воздуха в трахеях или же используют его из воздушных полостей растений. Сроки пребывания под водой у разных видов различны; у некоторых они исчисляются десятками минут.

Таким образом, у большинства видов Lepidoptera, гусеницы которых связаны с полупогруженной растительностью, главную роль в питании играют жесткие растения: тростник, рогоз, камыш. Здесь имеет широкое распространение минирующий образ жизни. Гусеницы, минируя стебли, а также корневища, листья и корни, питаются не их жесткими наружными тканями, а внутренними, более нежными. Для того, чтобы проникнуть в них, гусеницам достаточно пробуравить в жестких тканях небольшое отверстие.

Пищевая деятельность гусениц действует разрушительно не только на отдельные растения, но и на целые заросли. Поврежденные гусеницами растения не выдерживают ветрового воздействия и полегают.

Рыб (Pisces), потребляющих в той или иной степени растения, делят на три группы:

- Облигатные фитофаги. Прибрежно-водные растения в их питании занимают исключительное или преобладающее значение;

- Всеядные рыбы - эврифаги, в питании которых высшие растения имеют равное значение с животной пищей;

- Всеядные рыбы, в питании которых высшие растения играют роль добавочного корма.

Необходимо отметить, что границы между этими группами рыб в значительной степени являются условными.

К первой группе относят семь видов рыб из семейства Cyprinidae. Среди этих видов наиболее выраженная форма облигатной фитофагии проявляется у белого амура – Ctenopharyngodon idella. Его молодь на первых стадиях развития потребляет мелких планктонных животных, а несколько позже - переходит к фитофагии; причем поедает как погруженные, так и наземные растения. Взрослые особи являются чисто растительноядными рыбами. Амур способен жить не только в пресной воде, но и в солоноватой - до 10-12‰.

Белый амур лучше всего ест рдесты, роголистник, ряску, элодею, мох, молодые побеги рогоза и тростника, и в то же время ряд растений не используются им в пищу. К таким растениям относятся кувшинка, кубышка, ежеголовник, гречиха земноводная, водяной перец, водные лютики, крупные экземпляры рогоза, камыша, тростника. Однако имеются и другие сведения;

белый амур способен ломать высокий тростник, дергая за опустившиеся в воду листья, и поедать мягкую верхушечную часть стебля. Рогоз, более мягкий, чем тростник, растрепывается им у основания куста, а после падения в воду поедается целиком. Белый амур способен питаться наземными растениями во время высокого стояния воды и паводках.

В опытах, проведенных на ряде водоемов-охладителях тепловых электростанций, также наблюдалось избирательное отношение белого амура к растениям. Из 22 видов обитавших там прибрежно-водных растений в первую очередь поедались рдест гребенчатый, роголистник, элодея, ряска, лягушатник, мятлик болотный, рогоз, тростник. В то же время ситники, осоки, валлиснерия, калла, горец земноводный, камыш и ряд других растений не поедались белым амуром (Веригин и др., 1963; Никольский и др., 1979).

Белый амур обладает большой прожорливостью; при питании мягкой водной растительностью (лягушатником, рдестами, роголистником, элодеей, ряской) суточные рационы достигают 100-150 % массы тела рыб. Белый амур имеет более короткий кишечник по сравнению с другими рыбами-фитофагами, поэтому, чтобы удовлетворить потребность в питательных веществах, ему приходится пропускать через пищеварительный тракт большую массу растительности. К примеру, длина кишечника амура лишь немногим более чем в 2 раза превышает длину тела рыбы, тогда как у толстолобика она превышает длину рыбы более чем в 10 раз. В итоге, белый амур оказывает мощное воздействие на заросли прибрежно-водных растений и вовлекает этот вид первичной продукции в трофический цикл. Необходимо отметить и то, что значительная часть поглощенного амуром растительного материала, выделяется в слабо переваренном виде. По сведениям Н.С.Строганова (1963) в рыбоводных прудах Подмосковья количество фекалий, выделяемых популяцией белого амура за сезон, достигало 700-1000 кг/га. Фекальные массы являются хорошим пищевым компонентом и доступны для использования бентосными организмами, в том числе и рыбами. Это создает предпосылку для увеличения продукции многих кормовых беспозвоночных, в первую очередь личинок комара-толкунца (мотыля) – ценной пищи для бентосных рыб. Все это делает рыб-фитофагов перспективными объектами искусственного расселения и разнообразных форм хозяйственного освоения.

Высокая прожорливость позволила использовать белого амура в борьбе с зарастанием водоемов, имеющих различное назначение – рыбоводных прудов, ирригационных каналов, водохранилищ, дренажных систем, водоемовохладителей тепловых и атомных электростанций.

Pages:     | 1 |   ...   | 13 | 14 || 16 | 17 |   ...   | 31 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.