WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 |   ...   | 12 | 13 || 15 | 16 |   ...   | 31 |

В пресных водоемах содержание сульфатов невелико. В связи с этим, образование Н2S за счет жизнедеятельности десульфирующих бактерий наблюдается крайне редко и обычно связано с загрязнением водоемов стоками, содержащими сульфаты.

В пресных водоемах сероводород выделяют гнилостные бактерии, поскольку именно здесь на дне скапливается разлагающиеся белковые вещества. Значительные количества сероводорода (до 790 мг/л) отмечены на дне водоемов во время их стагнации (Константинов, 1979).

Освобождение воды от сероводорода осуществляется за счет химического окисления до сульфата и тиосульфата в присутствии кислорода и за счет жизнедеятельности бактерий, главным образом серных.

Абиогенное окисление Н2S осуществляется в поверхностных слоях воды, где всегда имеется достаточное количество кислорода. Биологическим путем окисляется около трети S2-, в основном на границе сероводородной зоны, так как на больших глубинах деятельность серных бактерий подавляется.

Помимо серных бактерий сероводород окисляют фотосинтезирующие пурпурные и некоторые зеленые бактерии, использующие сероводород в качестве донатора водорода (Константинов, 1979).

ТРОФИЧЕСКАЯ РОЛЬ ПРИБРЕЖНО-ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ Прибрежно-водная растительность используется в пищу животными разных систематических групп – червями, брюхоногими моллюсками, ракообразными, насекомыми, рыбами, птицами и млекопитающими.

Водные растения, как и растительность суши, обеспечивают энергией все трофические звенья пищевой цепи литоральной зоны водоемов.

Гидробионты потребляют не только прижизненные части растений, но и отмершие. Последние, кроме того, разлагаются бактериями, грибами и простейшими, и вместе с детритом утилизируются различными детритофагами.

В настоящее время значение и роль водных растений в трофике прибрежных сообществ не вызывает сомнения (Гаевская, 1966), однако в начале ХХ века существовала иная точка зрения. Считалось, что обитающие в зарослях животные, используют их только в качестве среды обитания, а непосредственные трофические взаимоотношения при этом крайне ничтожны. Высказывалось даже мнение, что замена растений на стеклянные структуры той же формы и поверхности, не окажет существенного влияния на структуру прибрежных биоценозов. При этом основным фактором, определяющим видовое разнообразие и численность населения зарослей, является степень расчлененности листовой поверхности водных растений.

Однако дальнейшие исследования, опровергли это ошибочное мнение. Суммарная поверхность водных растений, несомненно, оказывает большое влияние на обитающих там животных, однако, их роль как продуцентов органического вещества имеет значение не только в трофике литорали, но и всего водоема в целом. Прибрежно-водные растения являются важным элементом пищевой цепи, так как нет видов, которые бы не использовались в пищу теми или иными водными организмами.

В монографии Н.С.Гаевской (1966) представлен обобщенный материал о трофической роли прибрежно-водной растительности. В данной главе приведены некоторые выдержки из этой книги.

Автор отмечает 314 видов водных и болотно-водных растений, которые потребляются водными животными, и считает, что эти величины являются приуменьшенными. Зарегистрированные растения принадлежат к трем экологическим группировкам: 1) растения погруженные в воду; 2) растения, плавающие на поверхности воды; 3) полупогруженные в воду растения. В последнюю группу включены не только растений, корневая система которых находится в воде, но и растения, сырых и избыточно увлажненных мест.

Установление видового состава кормовых растений дает необходимые данные для освещения качественной стороны исследуемой проблемы. Однако этого еще недостаточно для того, чтобы характеризовать значение растений в питании животных. Для этого необходимо знать и количественную сторону этого процесса, выделить растения, широко используемые в питании, и растения, играющие в трофике водных животных более скромную роль. Необходимо установить какие части растений поедаются, и осветить воздействие животных в процессе питания на структуру растительных сообществ. К сожалению, мы не имеем возможности рассмотреть все эти проблемы, мы их только обозначаем, чтобы студенты – будущие исследователи обращали на это свое внимание.

Значение отдельных групп водных растений в питании животных неодинаково. Имеется значительное количество видов растений, которые служат основой питания для многих видов водных животных. Вместе с тем выявлена немногочисленная группа растений, включающая и некоторые массовые виды с широким географическим распространением, которые в живом виде слабо включаются в трофический цикл водоемов. Между этими крайними группами имеются растения, занимающие промежуточное положение.

В зоне зарослей кроме трофических взаимоотношений между растениями и животными, существуют и другие, не менее важные – использование растений в качестве среды обитания, субстрата для откладки яиц, в качестве укрытия и строительного материала. Таким образом, растение должно быть многофункциональным, чтобы удовлетворять потребностям животных. Ведь личинка, вышедшая из яйца, отложенного на растение, как правило, остается на нем жить и питаться.

С прибрежно-водными растениями связана жизнь многих сотен различных организмов (Пашкевич, Юдин, 1978). Так, с зарослями тростника имеют пищевые связи 85 видов различных животных (беспозвоночных и позвоночных). У ежеголовника число таких связей достигает 65. Рогоз широколистный трофически связан с 56 видами, рогоз узколистный – с 16, частуха подорожниковая – с 34, стрелолист – с видами. Исключительно разнообразны пищевые контакты водных организмов с зарослями рдестов. С рдестом плавающим трофически связан 51 вид животных, с рдестом блестящим – 35, с рдестом пронзеннолистным – 34, с рдестом гребенчатым – 19. Биомасса животных в зарослях рдестов по сравнению с другими растительными сообществами самая высокая;

достигает 500 г/м2 и более.

Не меньшее значение для животных имеют и другие погруженные и плавающие растения. Урутью питаются 53 вида животных, роголистником – 42, гречихой земноводной – 29, рясками – 24 (Пашкевич, Юдин, 1978).

Активными потребителями водных растений являются паразитические нематоды (Nematoda), минирующие листья, стебли, корни, корневища растений и питающиеся их тканями. Нематоды разрушают клетки растений крепким полым стилетом, через который высасывают их содержимое. Стилет служит и для передвижения нематод внутри тканей растений. Некоторые из растительноядных нематод, например виды рода Heterodera, погружают в ткани растения передний конец своего тела, остальная часть остается снаружи. У галловых нематод рода Meloidogyne самки проникают в растения, образуя галлы, клетками которых они питаются. Нематоды обитают в разных биотопах и характеризуются широкими пищевыми пристрастиями; нет таких растений, которыми бы они не питались.

Моллюски (Mollusca, Gastropoda) составляют существенную часть населения внутренних водоемов. Большинство из них обитает в прибрежье среди водной растительности. В зарослях они очень часто доминируют по биомассе, ходя по численности уступают более мелким организмам. Пик размножения и обилия брюхоногих моллюсков приходится на лето, совпадая с массовым развитием макрофитов.

Моллюски являются всеядными (потребляют животных, растения и разлагающиеся организмы), но все же отдают предпочтение растительной пище; обгрызают зеленые и разлагающиеся ткани растений, соскабливают с них микроводоросли. Размножаются брюхоногие моллюски на водных растениях, откладывая на них крупные кладки яиц, покрытые студенистой оболочкой. Личинок у моллюсков нет, из яиц выходят маленькие (около мм) улитки, уже имеющие раковину. Они питаются перифитоном, а когда подрастают переходят на питание живыми растениями.

Роль моллюсков в питании водными растениями неодинакова. Одни из них (Melanopsis dufouri, Limnaea stagnalis, L. сolumella, Galba palustris, Radix pereger) поедают живые растения, у других (Radix ovata, R. auricularia, R.lagotis, Physa acuta) – в питании преобладают отмершие части (опад), а живые как бы являются дополнительной пищей. У третьих – в рационе преобладают обрастатели – перифитон.

При питании разлагающимися компонентами растений большое значение имеют находящиеся там бактерии, грибы и водоросли, которые повышают калорийность этого вида пищи. Моллюски в некоторых случаях потребляют перифитон, нитчатые водоросли, ил, а также аллохтонный материал – листья деревьев и кустарников.

У моллюсков наблюдается избирательное отношение к разным видам корма. Излюбленными растениями для большинства моллюсков являются рдесты, ряска, частуха, стрелолист, далее идут телорез, незабудка болотная и др. В то же время некоторые моллюски отвергали элодею, ежеголовник, водокрас. Роголистник и некоторые другие растения одними моллюсками поедались охотно, другими отвергались.

Далеко не во всех случаях выяснено положительное и отрицательное отношение моллюсков к тем или иным растениям. Несомненно, степень механической доступности тканей для радулы играет важную роль в избирательности. Считается, что потребление моллюсками растений во многом зависит от механических свойств их тканей; животные в первую очередь поедают те растения, которые поддаются действию радулы и челюстей. Повидимому, также имеют значение и такие факторы, как пищевые качества растений, наличие защитных химических соединений, запахи и другие особенности растений. Некоторые растения очень часто бывают инкрустированы корочкой извести. Это тоже сказывается на их поедаемости.

Несмотря на то, что моллюски в большинстве своем являются растительноядными, животная пища (чаще всего трупы) является необходимой в их питании.

Прудовик обыкновенный (Limnaea stagnalis) поедает около 40 видов прибрежно-водных растений, относящихся к 20 семействам. Исходя из анатомии и морфологии ротового аппарата и пищеварительной системы, этот моллюск приспособлен к питанию как мягкими, так и жесткими растениями. Отмирающие части растений являются одним из главных пищевых компонентов прудовиков в естественных условиях. Прудовики в водоемах активно поедают стрелолист, рдесты, ряску, телорез, водяную сосенку. Однако, ряд широко распространенных видов (таких как кувшинка, роголистник, гречиха земноводная, элодея) практически не потреблялись. В то же время в лабораторных экспериментах прудовики из водоемов Подмосковья поедали все те растения, которые отвергались ими в природных условиях. Так что поедаемость растений во многом зависит от условий их произрастания. Допускается, что эти растения в водоемах содержат вещества, делающие их непригодными для питания (ЦихонЛуканина, 1987).

Катушки (Coretus corneus, Planorbarius corneus, Planorbis planorbis, Anisus vortex, Gyraulus albus) хорошо поедают ряску, причем это мягкое и нежное растение всегда доминирует в их рационе. Немного меньше потребляются рдесты, незабудка болотная, гречиха земноводная, роголистник, элодея, тогда как ежеголовник совершенно не используется в пищу. Эти моллюски (особенно молодь) в значительной мере являются детритофагами; ил, водоросли, разлагающиеся растительные остатки составляют основу рациона. При их отсутствии эти моллюски начинают потреблять живые растения.

Физы (Physa fontinalis) из Рыбинского водохранилища поедают зеленые нитчатые водоросли и водную растительность (рдесты, турчу, многокоренник и др.).

Живородки (Viviparus contectus) являются детриторастительноядными моллюсками; они потребляют ил, водоросли, ткани водных растений и аллохтонный растительный материал. В экспериментах живородки активно потребляли рдесты, телорез, незабудки, турчу болотную, и в то же время отвергали элодею, роголистник, кубышку, гречиху земноводную, частуху, водокрас, ежеголовник.

Таким образом, различные виды моллюсков имеют свои пищевые пристрастия. Излюбленными являются растения с мягкими и нежными листьями; жесткие и инкрустированные известью растения потреблялись значительно хуже. Однако, нельзя не учитывать и степень механической доступности этих растений для моллюсков, пищевые качества, запах и иные защитные приспособления.

Среди низших ракообразных (Entomostraca) питание живыми водными растениями отмечено у листоногого рачка – всеядного щитня (Apus cancriformis) и ракушковых ракообразных (остракод). Щитни поедают молодые листья водных растений. Отмечены случаи массового развития щитня в рисовых чеках, где он, поедая проростки риса, наносит большой ущерб посевам.

Остракоды обладают грызущим аппаратом, поедают не только жесткие нитчатые водоросли (Cladophora), но и листья водных растений. Они соскабливают мягкие ткани листа, оставляя нетронутыми одни только жилки. Некоторые виды в массе развиваются ранней весной в пойменных временных водоемах; первое время они поедают опавшую листву, а в дальнейшем переходят на питание тканями водных растений.

Из представителей равноногих ракообразных (Isopoda) – растительноядным является водяной ослик – Asellus aguaticus. Основной пищей этого вида является мертвые части растений (в том числе опавшие листья деревьев), а из живых – ряска, мхи, болотник. Такой характер питания обусловлен приуроченностью этого ракообразного к прибрежью - биотопу опавших листьев, где он развивается в больших количествах.

Из пресноводных Amphipoda наибольшее внимание уделяется изучению питания гаммаруса (Gammarus pulex), что в значительной мере связано с его культивированием в качестве корма для рыб. Подчеркивается, что G. pulex является в основном растительноядным животным.

Отмечается преобладание живых водных растений в питании этого рачка.

В качестве излюбленных растений указываются ряска, роголистник, элодея, мхи. Очень часто в кишечнике отмечается наличие пыльцы сосны, которая во время цветения деревьев попадает в воду и оседает на растениях. Отмершие растения играют значительную роль в питании гаммаруса лишь при недостатке живых растений.

Основой пищи распространенного в Европе гаммаруса Carinogammarus roeseli также является растительная пища (живые ткани растений и опавшие листья).

Пищевой спектр Gammarus lacustris, широко распространенного в водоемах Европы и Азии, чрезвычайно разнообразен; в его состав входят одноклеточные, нитчатые и харовые водоросли, мхи, ряска, уруть, роголистник. Они потребляют их как в живом, так и в отмершем виде (Козлов, Садчиков, 2002). У G. Lacustris, из озер Сибири, значительную часть содержимого кишечника наряду с водорослями и детритом составляют ткани водных растений - ряски, элодеи, хары, печеночника, сфагнума, урути, пузырчатки и др. Роль растений в питании гаммаруса особенно велика с октября по апрель; в это время они активно поедают и отмершие части жесткой растительности (тростник, рогоз, камыш). В летнее время гаммарус наряду с растениями потребляет и животную пищу (губки, ракообразные, личинки насекомых, черви). Отмечались случаи потребления гаммарусом мертвой рыбы в сетях.

Речные раки (Astacus astacus) также питаются исключительно водными растениями, хотя одно время считалось, что они являются зоофагами, а растения являются сопутствующим кормом. Основными кормовыми растениями являются рдесты, роголистники, стебли камыша, мхи, уруть. Они используют в пищу как живые, так и отмершие растения.

Ротовой аппарат речных раков позволяет потреблять не только мягкие побеги рдестов, жерухи, урути, мхов, но и растения, инкрустированные известью – роголистник, харовые, элодею. Раки используют в пищу и более калорийные части растений - мучнистые корневища нимфейных, тростника, камыша, рогоза. Раки потребляют отмершие растения в основном зимой. В это время они малоактивны, но периодически нуждаются в приеме пищи. Животная пища встречается в желудках раков достаточно редко, в основном во время массового развития зообентоса.

Раки увеличивают потребление животной пищи (насекомые, моллюски, трупы) в периоды усиленного расхода энергии (во время спаривания, линьки, роста молоди, после голодания).

Пресноводные креветки (Leander modestus, Palaemonetes sinensis, Palaemon superbus) из озера Ханка питаются в основном остатками отмерших растений и детритом. Животная пища составляет лишь небольшую часть рациона. Эти ракообразные являются перспективными для акклиматизации в водоемах в качестве корма для рыб.

Насекомые составляют значительную часть животного населения пресных водоемов. По количеству видов и биомассе насекомые и их личинки превышают другие группы водных животных. Жизнь значительной части насекомых связана с прибрежной растительностью, среди которой они развиваются и которой они питаются.

Pages:     | 1 |   ...   | 12 | 13 || 15 | 16 |   ...   | 31 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.