WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА


   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 |   ...   | 9 | 10 || 12 | 13 |   ...   | 31 |

Прибрежно-водные растения сами оказывают влияние на световой режим литоральной зоны водоемов. Массовое развитие растений с плавающими листьями (нимфейные) и плавающие на поверхности воды ряски сильно затеняет воду. Ухудшение световых условий отмечается и в зарослях прибрежных растений (тростника, рогоза и др.), особенно в период активного их роста.

Как бы то ни было, в прибрежье солнечного света бывает вполне достаточно для роста растений. Даже подо льдом освещенность достаточна для вегетации водных растений; в зимнее время фотосинтез составляет 10-20% от летних значений (Бондарева и др., 1973).

В связи с жесткими световыми условиями водные растения обитают на небольших глубинах, в пределах нескольких метров. Однако при большой прозрачности водоема они проникают значительно глубже, до 8-11 м (Кокин, 1982).

Большинство погруженных растений относится к тенелюбивой флоре, максимально использующей сравнительно небольшое количество света. Опыты показали, что компенсационная точка находится в среднем на глубине между 2-3 метрами, а оптимум фотосинтеза – между 1-2 м.

В зависимости от интенсивности фотосинтеза погруженных растений толщу воды в прибрежье делят (Кокин, 1982) на три слоя:

- верхний (зона угнетения фотосинтеза у поверхности), - средний (зона оптимального фотосинтеза), - глубокий (зона светового лимитирования фотосинтеза).

Температура водоемов. Термический режим водоемов определяется их географическим положением, глубиной, особенностями циркуляции водных масс и многими другими факторами. В первую очередь, температура воды зависит от количества солнечной радиации, в связи с чем носит зональный характер. Как правило, с продвижением из низких широт в высокие, водоемы становятся более холодными и менее термостабильными, особенно в поверхностных слоях (Константинов, 1979).

В зависимости от температурного режима водоемы делят на четыре типа (Березина, 1973):

1. Тропические водоемы, для которых наиболее характерна постоянно высокая температура при незначительных сезонных колебаниях. Разница между температурой поверхностных и глубинных вод невелика;

2. Водоемы умеренных областей, которые характеризуются резкими сезонными колебаниями температуры. Разница между температурой поверхностных и придонных вод значительна, особенно в глубоких водоемах;

3. Полярные и высокогорные водоемы, которые характеризуются низкими температурами воды в течение всего года;

4. Горячие источники и водоемы, широко распространенные в вулканических областях.

Тропические и полярные водоемы характеризуются относительно стабильными температурами, хотя в одном случае – высокой (до 28-350С), а в другом – низкой (в пределах 40С). К водоемам второго типа относятся большинство водоемов нашей страны.

Поверхностный слой воды летом всегда более теплый, чем глубинный, зимой – наоборот. Переход от более к менее нагретым слоям часто происходит не постепенно, а скачкообразно, и между ними образуется слой так называемого температурного скачка, или термоклин.

Расслоение воды на теплые и холодные называется температурной стратификацией. Различают прямую стратификацию, когда более нагретые слои лежат ближе к поверхности (летом), и обратную стратификацию, когда с продвижением в глубь температура немного повышается (зимой).

В зависимости от температурного расслоения водные массы делят на эпилимнион (слой воды, находящийся выше температурного скачка), металимнион (слой самого скачка) и гиполимнион (слой воды, находящийся под металимнионом).

Осенью поверхностный слой воды охлаждается (соответственно повышается ее плотность) и в результате вертикальной циркуляции водных масс происходит их перемешивание; температурные градиенты выравниваются. Такое состояние называется гомотермией.

Продолжающееся похолодание приводит к понижению температуры верхних слоев воды, в результате - образуется лед.

Весной с таянием льда происходит повышение температуры верхних слоев воды. Это приводит к весенней циркуляции водных масс и очередному выравниванию температуры (весенняя гомотермия). С дальнейшим повышением температуры начинается летний прогрев поверхностных слоев воды.

Интенсивные волновые процессы и течения сравнительно быстро выравнивают температуру в верхних слоях водоема; термоклин при этом быстро размывается. Летнее перемешивание вод чаще всего не затрагивает температуру нижних холодных слоев водоема. К такому типу относятся почти все водоемы нашей страны.

Существует иная терминология, в основе которой лежит циркуляция вод (Хатчинсон,1969):

1. Озера, в которых циркуляция вод осуществляется дважды в год– димиктические;

2. Тропические озера, в которых циркуляция происходит один раз в год, зимой при температуре выше 4°, - теплые мономиктические;

3. Полярные озера с летней циркуляцией при температуре ниже 4° - холодные мономиктические;

4. Озера, круглогодично покрытые льдом (в Антарктиде) – амиктические.

Температура воды оказывает большое влияние на интенсивность фотосинтеза и распространение растений в толще воды. Оптимальными для развития прибрежно-водной растительности являются теплые и умеренные воды. В теплых водах (тропики, субтропики) вегетация водных растений продолжается практически круглый год. В умеренных широтах с резкими годовыми колебаниями температуры воды вегетация растений начинается сразу же после освобождения водоема ото льда. Однако рост растений из-за низких температур воды происходит достаточно медленно.

Фенологический сезон развития растений во многом зависит от температурных условий.

У прибрежно-водных растений в осенний период после созревания плодов наблюдается отток питательных веществ из надземных органов в корневища, где они запасаются, обеспечивая начало вегетации следующего года.

С понижением температуры вегетация растений прекращается, а с наступлением холодов происходит их отмирание. Однако такие растения, как элодея, мхи, уруть, ситняг, полушник продолжают вегетировать и подо льдом.

Осенью часть видов (рдесты, уруть) опускаются на дно. Некоторые растения меняют свои морфологические особенности. Так, роголистник в летний период имеет тонкие и удлиненные листья, тогда как зимой они становятся грубее и короче.

Многие растения (уруть, лягушатник, гидрилла, пузырчатка, рдесты и др.) образуют приспособления - зимующие почки (синонимы – турионы, геммы, гибернакулы), которые помогают им приспосабливаться к неблагоприятным условиям среды. Они представляют собой укороченные побеги с сильно скрученными листьями. Зимующие почки отделяются от материнского растения и опускаются на дно. Весной они дают начало новым растениям. У тропических видов таких образований нет.

Некоторые растения в зависимости от температурных условий имеют разный тип размножения. Так, телорез в северной части ареала распространения размножается только вегетативно, а в южной – вегетативно и половым путем. Это связано с тем, что мужские особи, как более чувствительные к температуре, выше широты 550 не произрастают; женские особи выдерживают более низкую температуру, и обитают между 550 и северной широты. Несомненно, вегетативный тип размножения в этом случае связан с отсутствием в северных широтах полового партнера.

Повышение температуры воды в водоемах-охладителях тепловых электростанций оказывает влияние на развитие в них прибрежно–водных растений. Происходит увеличение биомассы водных растений, удлиняется срок их вегетации, появляются теплолюбивые виды. Так, на ряде водоемовохладителей отмечено появление Vallisneria spiralis, которая ранее там не встречалась (Шкорбатов и др., 1976; Ваулин, Зубарева, 1979).

ОСНОВНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ Азот является наиболее важным элементом питания растений. От его количества зависит продуктивность растений, как на суше, так и в водоемах. В процессе круговорота азота в природе он переходит из одной формы в другую.

Газообразный азот, в огромном количестве находящийся в воздухе, растениям недоступен, а из большого разнообразия соединений азота, встречающихся в среде, они могут использовать для питания в основном минеральные формы этого элемента. Поэтому превращения соединений азота в среде требуют детального рассмотрения.

В природе азот встречается в восстановленной форме в виде аммиака и аминных групп в органическом веществе, в молекулярной форме и в целом ряде окислов - от закиси азота до нитратов. В процессе круговорота азота в природе он переходит из одной формы в другую. В этих процессах принимают участие различные группы микроорганизмов. Они способны осуществлять не только окислительные реакции, но и восстановительные (Горленко, Дубинина, Кузнецов, 1977).

Содержание отдельных форм азота в водоемах сильно меняется в течение года и зависит не только от потребления его организмами и минерализации органического вещества, но и поступления извне (Кузнецов, 1970). В природных водоемах содержание азота следующее: аммиак - обычно не превышает 0,1 мг/л, нитриты – 0,001-0,01 мг/л, нитраты - 0,01-0,5 мг/л. Летом концентрация нитратов составляет сотые доли миллиграмма в одном литре воды, а осенью и зимой поднимается до нескольких десятых долей мг/л, что объясняется разложением отмерших организмов и небольшим их потреблением растениями. При поступлении в водоемы бытовых загрязняющих веществ количество различных форм азота резко повышается – до 100 мг/л.

Для оценки качества воды необходимо знать концентрацию трех соединений азота – аммиака, нитритов и нитратов. Формы азота не только индикатор, позволяющий судить о загрязнении вод и степени их минерализации, но и токсичности. Высокие концентрации этих соединений отрицательно воздействуют на организм животных и человека.

Микробиологические процессы, связанные с круговоротом азота в водоеме, можно разбить на три основные группы (Горленко, Дубинина, Кузнецов, 1977):

1. Процессы фиксации свободного азота, ведущие к обогащению водоема связанным азотом;

2. Процессы, связанные с превращением одних форм азота в другие;

3. Процессы, ведущие к обеднению водоема связанным азотом.

Фиксацию атмосферного азота осуществляют свободноживущие микроорганизмы в аэробных и анаэробных условиях. Фиксировать свободный азот в большей или меньшей степени могут микроорганизмы, обладающие набором ферментов гидрогеназ, и способностью к фотосинтезу или хемосинтезу.

Атмосферный азот фиксируется бактериями Azotobacter, Clostridium, Rhizobium, синезелеными водорослями (= цианобактериями) и другими микроорганизмами. Фиксированный азот в дальнейшем используется растениями, (превращаясь в растительный белок); животные, поедая растения, преобразуют его в животный белок и т.д. (Мишустин, Емцев, 1987).

Многие синезеленые водоросли способны фиксировать свободный азот.

К группе азотфиксаторов относятся одноклеточные и нитчатые водоросли из семейства Nostocaceae, многие виды родов Anabaena, Aphanizomenon, Nostoc, Oscillatoria, Calothrix, Scytonema, Gloeotrichia, Trichodesmium, Microcystis, Lyngbya, Plectonema, Gloeocapsa и др. Фиксация свободного азота синезелеными водорослями осуществляется на свету.

Синезеленые водоросли в водоемах представлены очень широко; они ведут планктонный и бентосный образ жизни, входят в состав перифитона, поэтому фиксация азота из воздуха ими может достигать в природных водоемах значительных величин (Горленко, Дубинина, Кузнецов, 1977).

Водная растительность представляет собой поверхность, на которой осуществляется рост микроорганизмов-азотфиксаторов. Так, Azotobacter и Clostridium были обнаружены в слизи на поверхности стеблей и листьев стрелолиста, рдестов, рогоза, тростника, которые часто доминируют по массе в водоемах. Специалисты высказывают мысль о симбиозе азотобактера с водной растительностью, считая, что растения выделяют в среду метаболиты, которые стимулируют рост азотфиксаторов.

Еще одним местом обитания азотфиксирующих бактерий являются грунты. Количество микроорганизмов в них во многом зависит от трофности водоема. Чем выше трофность, тем больше в илах органического вещества, а это положительно сказывается на численности бактерий-азотфиксаторов.

Синезеленые водоросли могут быть фиксаторами азота в симбиозе с высшими растениями. У водного папоротника Azolla, растущего на поверхности стоячих водоемов, цианобактерии (Anabaena azollae) находятся в полостях листьев. Накопление азота в результате симбиоза Anabaena и Azolla составляет около 300 кг/га в год. Азолла растет на поверхности затопленных рисовых полей и может при надлежащей агротехнике полностью удовлетворить потребность риса в азоте.

Сходный симбиоз наблюдается между печеночниками (Blasia pusilla, Anthoceros punctatus, Peltigera) и цианобактерией Nostoc (Г.Шлегель, 1987).

При отмирании растительных и животных организмов и их метаболитов (в результате разложения белков) в водоемах накапливается аммиак (NH3) и другие соединения. Этот процесс называется аммонификацией. Белки разлагаются аэробными и анаэробными гетеротрофными аммонифицирующими бактериями (в основном Pseudomonas, Bacillus, Clostridium), актиномицетами, грибами. Особенно активны в этом процессе представители семейства Pseudomonadaceae рода Pseudomonas, семейства Bacillaceae родов Bacillus и Clostridium, семейства Enterobacteriaceae рода Proteus.

При аэробном распаде белка основными конечными продуктами этого процесса являются СО2, аммиак, сульфаты и вода.

В анаэробных условиях при распаде белка образуется аммиак, амины, СО2, органические кислоты, меркаптаны, индол, скатол и сероводород.

Некоторые из этих соединений имеют неприятный запах. Таким образом, при анаэробном разрушении белка могут образовываться токсичные соединения, которые нередко вызывают угнетение развития растений.

Аммиак в дальнейшем подвергается окислению нитрифицирующими бактериями и превращается в соединения азотной кислоты (нитриты и нитраты). Этот процесс называется нитрификацией.

Процесс нитрификации осуществляется двумя группами бактерий.

Бактерии рода Nitrosomonas способны окислять аммиак до нитритов, а бактерии рода Nitrobacter окисляет нитриты до нитратов. Энергия, выделяющаяся при окислении аммиака и нитритов, используется бактериями для ассимиляции углекислого газа и других процессов жизнедеятельности.

Процесс нитрификации в аэробных условиях осуществляется двумя группами бактерий и протекает в двух фазах.

Первый этап нитрификации сводится к окислению аммиака до нитритов:

NH4+ + 1,502 = 2H+ + NO2- + H2O В этом процессе принимают участие бактерии, относящиеся к пяти родам: Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira, Nitrosolobus, Nitrosovibrio.

Вторую фазу нитрификации осуществляют представители родов Nitrobacter, Nitrosospira, Nitrosococcus, которые окисляют нитриты до нитратов:

NO2- + 0,5O2 NO3- Специалисты отмечают способность осуществлять нитрификацию некоторыми гетеротрофными микроорганизмами из родов Pseudomonas, Arthrobacter, Corynebacterium, Nocardia и некоторыми грибами из родов Fusarium, Aspergillus, Penicillium, Cladosporium.

Гетеротрофная нитрификация может приобретать главенствующее положение при высоких концентрациях органического вещества в щелочной среде, так как нитрифицирующие бактерии развиваются в основном при рН 68,6 (оптимум рН 7,5-8).

Следующий этап трансформации соединений азота – это денитрификация, при которой нитраты восстанавливаются бактериями (главным образом Pseudomonas и Paracoccus) в газообразный азот.

Денитрификация приводит к потерям ценных для растений соединений.

В процессе денитрификации нитраты используются микроорганизмами в качестве окислителя органических веществ вместо молекулярного кислорода, что обеспечивает их необходимой энергией. Эти энергетические процессы называются нитратным дыханием.

Денитрифицирующие бактерии используют нитраты в качестве акцептора водорода для окисления органических веществ в присутствии O2.

Денитрификаторы растут аэробно без нитратов или анаэробно в их присутствии.

Способностью денитрификации обладают только специфические факультативно-анаэробные бактерии, главным образом Pseudomonas и Paracoccus.

В зависимости от вида микроорганизма, осуществляющего денитрификацию нитратов, конечными продуктами этих процессов могут быть N2, N2O и NO.

Этот процесс осуществляется в следующем виде:

NO3- NO2- NO N2O N2.

Высшие водные растения лучше всего потребляют азот в виде нитратов, однако с тем же успехом утилизируют и другие его формы. Интенсивность потребления последних во многом зависит от концентрации в среде нитратов.

Pages:     | 1 |   ...   | 9 | 10 || 12 | 13 |   ...   | 31 |




© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.