WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА


   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 |   ...   | 8 | 9 || 11 | 12 |   ...   | 31 |

Водная растительность - это, прежде всего, крупные объекты. В связи с этим для определения их продукции необходимо использовать широкогорлые склянки большого объема, что не всегда удобно при проведении работ в полевых условиях. Однако, несмотря на это данный метод достаточно широко используется в гидробиологических исследованиях.

При определении продукции макрофитов целое растение (или его часть) помещают в продукционные склянки – две светлые и одну темную (что является минимальным количеством). Склянки заполняют водой, взятой из зарослей макрофитов. Одновременно заполняют водой три продукционные склянки (две светлые и одна темная) для определения продукции фитопланктона. Еще заполняют одну серию склянок для измерения в них начальной концентрации кислорода.

Продукционные склянки с макрофитами и фитопланктоном помещают в водоем, на глубину произрастания растений, то есть «in situ».

Время экспозиции может колебаться от 0,5 до 2-4 ч (максимум 6 ч), так как более длительная экспозиция может привести к ингибирующему скляночному эффекту (Потапов, 1956; Астапович, 1967; Садчиков, 2003).

После экспозиции растение с помощью пинцета извлекают из продукционной склянки, высушивают до абсолютно-сухого веса и взвешивают. Если на растении имеется налет извести, его обрабатывают 35% раствором соляной кислоты. Продукцию рассчитывают на единицу массы макрофита.

В продукционных склянках (светлых и темных) измеряют концентрацию кислорода методом Винклера или электрохимическим способом. Кроме того, измеряют концентрацию кислорода и в склянках с фитопланктоном, чтобы можно было раздельно определить продукцию макрофитов и микроводорослей; из величины концентрации О2 в сосудах с макрофитами вычитают значения О2 в сосудах с фитопланктоном.

Расчет продукции макрофитов проводят в два этапа.

1. Из значений концентрации кислорода в продукционных склянках с макрофитами (после экспозиции) вычитают концентрацию О2 в продукционных склянках с фитопланктоном, чтобы получить только значения продукции макрофитов. После этого производят расчет продукции и деструкции собственно макрофитов.

2. Продукцию макрофитов в отличие от продукции фитопланктона выражают на единицу массы растения, так как в серию продукционных склянок помещают разные по массе макрофиты.

Расчет валовой (Pg) и чистой (Pn) продукции, а также деструкции (D) макрофитов проводятся по следующим формулам:

Pg = (Vс - Vт) / t W (мг О2 /г ч);

Pn = (Vс - Vн) / t W (мг О2 /г ч);

D = (Vн - Vт) / t W (мг О2 /г ч);

где: t – время экспозиции (ч), W – г/л; масса макрофита (г), приведенная к объему экспериментального сосуда с макрофитом (л), Vс – конечная концентрация кислорода с макрофитом в светлой склянке (мг О2 /л), Vт – конечная концентрация кислорода с макрофитом в темной склянке (мг О2 /л), Vн – концентрация кислорода в склянке перед началом эксперимента (мг О2 /л).

Из приведенных формул видно, что при определении продукции макрофитов (в отличие от фитопланктона) необходимо учитывать объем продукционной склянки и массу растения. Все расчеты, соответственно, ведутся с учетом этих показателей. Поэтому для эксперимента необходимо подбирать растения близкого веса и размера.

При определении продукции макрофитов скляночным методом необходимо обращать внимание на следующее.

При проведении работ используют склянки (сосуды) относительно большого объема с тем, чтобы в них могло уместиться целое растение (к примеру, мох, спирогира, ряска, элодея и др.). Исследователи используют для этой цели сосуды объемом от 1 до 34 л и более (Астапович, 1972;

Садчиков, 1976; Хромов, Садчиков, 1976), с которыми не всегда удобно работать в полевых условиях.

Растения, находящиеся на разной стадии роста, продуцируют неодинаково (Садчиков, 1976). Это, соответственно, оказывает влияние на разброс результатов при использовании в эксперименте нескольких склянок.

При использовании крупных растений (к примеру, рдестов) не всегда удается поместить в сосуд все растение. Чаще всего от него отрезают верхушечную часть и экспонируют отдельно. Иногда в опытах используют и другие части растения. Однако необходимо иметь в виду, что интенсивность фотосинтеза отдельных частей растения различна;

апикальная часть растения обладает более высокими продукционными показателями, чем нижние, что приводит к завышенным результатам первичной продукции.

Разрезанное на части растение чаще всего экспонируют на одной глубине, так как довольно трудно экспонировать пробы на глубинах от поверхности до 0,5-0,8 метра (то есть, экспонировать каждую часть одного растения на глубине ее нахождения).

В прибрежье вода мутная и большая часть солнечной радиации задерживается в верхних слоях водоема. Многие растения адаптированы к низкой освещенности, и даже короткая экспозиция их в поверхностном слое, может изменить скорость физиологических процессов.

Так, в 10-сантиметровом слое Рыбинского, Горьковского, Угличского, Цимлянского водохранилищ и озерах Ленинградской области поглощается до 56% проникающей солнечной радиации, а в 30сантиметровом слое – 67-92% (Рутковская, 1961). Следовательно, отдельные части растения, расположенные на разных глубинах, находятся в различных световых условиях (Распопов, Белавская, 1973), из-за чего их продукционные характеристики сильно различаются.

Погруженные водные растения имеют воздушные полости, которые у разных видов составляют 1,5-7 см3/г (Hejny, 1960), у Potamogeton pectinalis - до 25% объема растения. При фотосинтезе в первую очередь происходит накопление кислорода в воздушных полостях растений, а затем медленная его диффузия в среду. В связи с этим концентрация кислорода в лакунах не всегда пропорциональна его концентрации в воде. Такая диспропорция сохраняется в течение нескольких часов. Так что воздушные полости выполняют роль своеобразных резервуаров; выделение кислорода при фотосинтезе и его потребление при дыхании осуществляются в первую очередь из этих полостей. Повреждение растения приводит к выделению в среду газов, в том числе и кислорода. Это иногда приводит к большим расхождениям результатов (Астапович, 1967, 1972). Кроме того, само повреждение отрицательно сказывается на усвоении питательных веществ и процессе фотосинтеза (Астапович, 1972; Рубин, Логинова, 1963). Все это мешает корректному определению продукции растений.

Чтобы исключить (или, по крайней мере, уменьшить) описанные выше негативные явления, на произрастающее в водоеме растение надевают колбу или иную широкогорлую склянку, затягивая ее на растении мягкой резиной (Астапович, 1967, 1972). Колба крепится на специальном каркасе. Таким способом изучают продукцию физиологически нормального укорененного растения. Однако, и здесь возможны ошибки, так как верхушечная часть растения физиологически более активна, чем иные его части. Кроме того, она находится у поверхности водоема, в наиболее благоприятных световых условиях.

Чтобы в какой-то мере учесть изложенные выше методические сложности, специалисты рекомендуют использовать “пеналы” и “рукава” большого объема, которые позволяют экспонировать крупные растения (Садчиков, 1976; Хромов, Садчиков, 1976). В других случаях предлагают использовать пластиковые или полиэтиленовые цилиндры (светлые и темные), которыми накрывают целое растение или группу растений, вдавливая его края в грунт (Wetzel, 1964, 1965; Биочино, 1976). Проба для анализа отбирается через закрытое пробкой боковое отверстие специальным шприцом. У данного способа определения продукции имеются свои недостатки; возникает проблема, связанная с поглощением выделившегося при фотосинтезе кислорода донными организмами.

В заключении отметим некоторые рекомендации, на которые необходимо обращать внимание при изучении продукции погруженных растений кислородным методом.

Время экспозиции должно быть не более 4-6 часов. Это связано с тем, что при высокой скорости фотосинтеза часто происходит насыщение или пересыщение) воды кислородом, в результате - появляются пузырьки газа. Это приводит к его потерям при определении растворенного в воде кислорода. Кроме того, на поверхности сосудов могут развиваться бактерии. На конечные результаты эксперимента могут также влиять обитающий на растениях перифитон. В связи с этим рекомендуется (Покровская, 1976) определять продукцию погруженных макрофитов по данным трех наблюдений, приуроченных к 8-9 часам утра, к 12-13 часам дня и к 17-18 часам вечера. За отмеченный восьмичасовой отрезок времени погруженные макрофиты, независимо от их видовой принадлежности, продуцируют около 70% суточной нормы органического вещества. Несмотря на большую трудоемкость, такие данные являются более представительными, чем результаты, полученные при длительном времени экспозиции.

При определении продукции водных растений используют, как правило, три сосуда (два светлых и один темный), хотя такого количества явно недостаточно. Даже и в этом случае довольно трудно подобрать растения одного и того же размера и веса с одинаковой физиологической активностью.

Радиоуглеродная модификация скляночного метода. Принцип определения первичной продукции радиоуглеродным методом основан на допущении, согласно которому внесенный в склянку меченый углерод (обычно в виде NaH14CO3) включается в процесс фотосинтеза с той же скоростью, что и немеченый изотоп углерода 12С. Зная радиоактивность внесенного в экспериментальные сосуды меченого углерода (R), радиоактивность меченых в процессе фотосинтеза растений (r), содержание в водоеме углекислоты во всех формах (Ск) можно рассчитать потребление минерального углерода за время экспозиции (t), то есть первичную продукцию (Р), выраженную в единицах углерода:

Р = (r Ск) / R t (мг С/л ч) Эта формула используется для определения продукции фитопланктона (Федоров, 1979; Садчиков, 2003).

В отличие от кислородной модификации скляночного метода, в котором мерой первичной продукции является, выделившийся при фотосинтезе, кислород, в радиоуглеродной модификации о продукции растений судят по количеству углекислоты, потребленной растением в процессе фотосинтеза. Количество ассимилированной углекислоты при этом рассчитывают по величине скорости потребления меченого минерального углерода 14С и общему содержанию минерального углерода в воде.

При определении продукции радиоуглеродным методом очищенные от перифитона и отмытые от взвеси растения (так же, как и в кислородном методе) помещают в светлые и темные сосуды, добавляют определенное количество NaH14CO3 и экспонируют их в водоеме.

Если известно общее содержание минерального углерода в воде (Ск), активность внесенной в склянку 14С (R), количество ассимилированного растением меченого С (r) в конце эксперимента, то можно рассчитать его продукцию (Р) по формуле:

Р = r Ck / R t (мг С/г ч), где: t – время экспозиции (ч), r - радиоактивность растения после экспозиции в пересчете на вес навески (mCu/г), R - радиоактивность внесенного в склянку NaH14CO3 (mCu/л), Ck –концентрация растворенных в воде карбонатов (мг С/л).

Как видно из приведенной формулы, в ней отсутствуют вес экспериментального растения и объем склянки (в отличие от формулы продукции, измеренной О2-методом). Это связано с тем, что расчет продукции предполагает знание величины радиоактивности целого растения (или же его части), которую пересчитывают на единицу массы.

Количество внесенной в сосуд метки (NaH14CO3) пересчитывают на его объем.

Несмотря на кажущуюся простоту C-метода, возможность его применения для массового определения продукции водных растений сильно ограничена техническими и методическими трудностями. Поэтому радиоуглеродный метод определения продукции находит применение в основном в экспериментальных исследованиях при попытках выявить потенциальные возможности вида, при изучении влияния биогенных веществ на развитие растений, влияния токсических веществ на продукционные процессы и т.д.

Несмотря на недостатки, методы определения продукции макрофитов по их биомассе в настоящее время считаются наиболее удачными, так как изоляция растения от среды обитания и окружающих его организмов не позволяет получать значения его истинной продукции в составе биоценоза.

ФАКТОРЫ СРЕДЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА РАЗВИТИЕ ПРИБРЕЖНО-ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ Интенсивность развития водных растений зависит от многих факторов, и в первую очередь – прозрачности и температуры воды, содержания в водоеме биогенных макро- и микроэлементов, газового состава вод, величины рН и др.

В этой главе мы рассмотрим влияние некоторых из них на развитие и распределение растений в толще воды.

Прозрачность воды. Свет является необходимым условием существования всех фотосинтезирующих организмов, в том числе и прибрежно-водной растительности. Солнечные лучи, падающие на водную поверхность, частично отражаются от нее, другая часть, преломляясь, проникает вглубь. Количество отраженного света зависит от высоты солнца, то есть, от угла, под которым солнечные лучи падают на водную поверхность.

Когда солнце находится в зените (угол падения лучей 00) и солнечные лучи падают отвесно на водную поверхность, в воду проникает около 98%, а отражается только 2% всей радиации. При уменьшении угла падения до 300 отражается 25% радиации. Если солнце находится на горизонте, и лучи образуют почти прямой угол с нормалью к водной поверхности, они почти полностью отражаются от нее. Если водная поверхность нарушается волнением, отражение падающей радиации возрастает (Давыдов, Дмитриева, Конкина, 1973). Во всех случаях световой день под водой значительно короче, чем на суше.

В водной среде световой поток подвергается ослаблению за счет избирательного поглощения и рассеивания световых лучей. Ослабление света происходит различно в коротковолновой и длинноволновой областях солнечного спектра. Длинноволновая радиация (инфракрасные, красные и оранжевые лучи) интенсивно поглощается в поверхностных слоях воды, а синие и фиолетовые лучи, рассеиваясь, проникают на значительную глубину (табл. 3).

Как видно из приведенных данных, даже в чистой не загрязненной примесями воде, красно-оранжевая область спектра поглощается почти полностью.

Основная часть проникающего в воду солнечного света поглощается молекулами воды, растворенными и взвешенными в ней веществами.

Наибольшее препятствие к проникновению света в водную толщу оказывают растворенное органическое вещество, прежде всего водный гумус, минеральные частицы и планктонные организмы.

Таблица Интенсивность поглощения света разной длины волны в чистой воде (в процентах) Длина Цвет Глубина волны (А°) 1 м 10 м 6200 – 7600 красный 36 5850 – 6200 оранжев 23 ый 5750 – 5850 желтый 7 5100 – 5500 зеленый 1,6 4500 – 4800 синий 0,5 Водоемы, в которые поступают болотные воды, имеют коричневую окраску и низкую прозрачность (чаще всего не более 1 метра). Значительное влияние на распространение света оказывает поверхностный сток, который приносит в водоем различные взвешенные вещества, особенно при паводках.

Прозрачность воды сильно снижается при развитии планктонных организмов, особенно при цветении водорослей.

Световые условия в водоеме меняются в течение суток и по сезону.

Зимой ледовый покров и снег на нем сильно сказываются на световом режиме водоемов. Однако при небольшом снежном покрове освещенность подо льдом порой бывает достаточна для вегетации водной растительности, в том числе и фитопланктона.

В гидробиологических исследованиях прозрачность воды определяют пиранометром; определяют количество поступающей в толщу воды солнечной энергии (выражается в калориях на единицу поверхности за определенное время). При рутинных исследованиях – с помощью очень простого прибора диска Секки (назван по имени впервые использовавшего его в 1865 г.

итальянца А.Секки); характеристикой прозрачности служит глубина, на которой становится невидимым белый диск диаметром 30 см.

В большинстве водоемов нашей страны прозрачность воды не превышает 2-4 м (по диску Секки) и только в некоторых из них – значительно больше. Так, в озере Байкал прозрачность достигает 40 м, в Иссык-Куль (Киргизия) – 20 м, в оз.Телецкое – 22, в оз.Севан (Армения) – 21 м, во многих Альпийских озерах - 16-20 м.

В озерах и водохранилищах с прозрачностью 1-2 м (по диску Секки) на глубину один метр проникает не более 5-10% солнечной радиации, глубже 2 м - от нее остаются только десятые доли процента. В некоторых водоемах, в частности, Рыбинском водохранилище, около 80% солнечной радиации поглощается в 10 сантиметровом слое, а на глубине 70 см – все 100% (Рутковская, 1961). Максимальное проникновение света в воду наблюдается в период между 10 и 14 часами.

Pages:     | 1 |   ...   | 8 | 9 || 11 | 12 |   ...   | 31 |




© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.