WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 | 9 |   ...   | 14 |

Во второй половине февраля и середине марта наблюдались два практически равновеликих максимума численности науплиусов зимне-весенней генерации (493 тыс. и 480 тыс. экз. м-2 соответственно). С начала мая по конец июня, по мере роста науплиусов, количество копеподитов увеличивается, половозрелые же особи опускаются в более глубокие слои (ниже рассматриваемого трофогенного), где они рожают молодь новой летней генерации.

Годовой максимум численности эпишуры и максимум численности науплиусов летней генерации пришлись на конец июля – начало августа и составили соответственно 1721 тыс. и 1180 тыс. экз. м-2. Осенью и зимой (конец октября – начало января) в связи с наступлением осенней гомотермии происходит рассеивание эпишуры в толще вод и опускание рачков старших копеподитных стадий в глубь (ниже трофогенного слоя), где половозрелые особи дадут начало молоди зимне-весенней генерации.

Зимой и весной 1999 года численность Cyclops kolensis в верхнем 50-метровом слое была незначительна, развитие вида происходило летом. Максимум численности и биомассы наблюдался в начале второй декады августа и составил соответственно 1256 тыс.

экз. м-2 и 15,0 г м-2 (рис. 37).

Кладоцеры развивались летом. Максимум их численности и биомассы наблюдался в начале второй декады сентября и составил соответственно 1053 тыс. экз. м-2 и 21,1 г м-2. В пробах среди кладоцер всегда преобладали босмины, составляя 80-100 % численности и 53-100 % биомассы.

Рис. 37. Динамика численности Cyclops kolensis в слое 0-50 м на пелагической станции № 1 (Южный Байкал), лето-осень 1999 года Коловратки в Байкале представлены тремя экологическими группами:

круглогодичные, зимне-весенние, летне-осенние. В 1999 году зимне-весенние коловратки были представлены тремя видами, но встречались они в чрезвычайно низких количествах (в пределах 1000 экземпляров под м2). Круглогодичная группа была представлена также тремя видами – Keratella quadrata, Kellicottia longispina, Filinia terminalis, и наибольшее их развитие пришлось на август с максимумом численности в конце месяца. Летне-осенние коловратки были представлены 5 видами, четыре из которых встречались в незначительных количествах, а один вид – Conochilus unicornis Rousselet – со второй декады августа по середину ноября доминировал, составляя 41-97 % численности и 60-% биомассы коловраток (рисунок 38). Максимум численности Conochilus unicornis пришелся на середину сентября и составил 2910 тыс. экз. м-2.

Следовательно, 1999 год характеризуется летним максимумом численности коловраток, вызванным, главным образом, развитием вида Conochilus unicornis, а также видов круглогодичной группы, при незначительном количестве зимне-весенних видов.

12 БИОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ОЗЕР Еще в 1915 г. А. Тинеманн предложил различать по трофности (от «трофе», гр. – питание) эвтрофные («хорошо питающиеся», «тучный») и олиготрофные («недостаточно питающиеся», «тощие») водоемы.

Рис.38. Динамика численности некоторых видов Rotatoria в слое 0-50 м на пелагической станции № 1 (Южный Байкал), лето-осень 1999 года Первоначально классификация основывалась на соотношении объемов эпилимниона (верхнего, трофогенного – «питающего» слоя озера) и гиполимниона (нижнего, трофолитического – «питающегося» слоя). Т.е., по объему:

[Эпилимнион]/[Гиполиннион] 1 = эвтрофный;

[Эпилимнион]/[Гиполиннион] 1 = олиготрофный.

Классификация оказалась очень удачной, естественной и применяется, в несколько модифицированном виде (добавлены гиперэвтрофные, мезотрофные, ультраолиготрофные, дистрофные водные объекты), по настоящее время.

Отличительным признаком олиготрофных водоемов является высокая прозрачность воды благодаря низкой численности планктонных водорослей, обусловленной низким содержанием биогенов. Содержание кислорода в воде в течение всего года близко к насыщению. Из-за малости биомассы первичных продуцентов биомассы на высших трофических уровнях также невысоки. Дно водоемов песчаное или каменистое. Это, как правило, относительно глубокие и узкие озера. При малости биомасс компонентов, отличаются высоким разнообразием состава. Фауна и флора представлены характерными для олиготрофных водоемов видами.

Эвтрофные водоемы. Простейшим индикатором эвтрофности является низкая прозрачность воды, вызванная массовым развитием планктонных водорослей. Желтозеленый цвет типичен для эвтрофных вод. Высокое содержание биогенов и варьирующее содержание кислорода. Концентрация кислорода в гиполимнионе значительно снижается как во время летней стратификации, так и подо льдом зимой. Во всех эвтрофных озерах вода в эвфотическом слое перенасыщена кислородом в дневное время суток благодаря фотосинтезу, а в ночное время уровень содержания кислорода падает из-за дыхания.

Донные осадки эвтрофных озер чрезвычайно богаты биогенами, благодаря накоплению органического вещества, поступающего из фотической зоны. Поначалу, это ведет к росту биомассы укорененных макрофитов. Затем рост фитопланктона затеняет погруженные растения. Плотные заросли полупогруженных макрофитов от этого не страдают и часто присутствуют вдоль берегов эвтрофных озер. Важной чертой эвтрофных озер является значительный урожай на корню, на всех уровнях пищевой цепи, включая рыб. Эвтрофные озера, как правило, очень рыбопродуктивны. Из-за пониженного содержания кислорода и расположения в теплых низинах в эвтрофных озерах редко встречается форель. Летние и зимние заморы рыбы типичны для эвтрофных вод. В настоящее время эта классификация имеет следующий вид (см. таблицы 18, 19).

13 КОМПЛЕКСНАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ОЗЕР Существуют и комплексные классификации озер, основанные и на морфометрических данных, и на связях озер с другими озерами, и с бассейнами, что, несомненно, сказывается и на биологии озер. Таковой явилась классификация М. М.



Кожовым (1950) озер Восточной Сибири. Выглядит она таким образом.

• Группа 1. Озера-пруды с глубиной 1-2 м.

Подруппа 1. Озера-пруды со слабым и непостоянным или лишь слегка фильтрующим стоком. Характерны недостаток кислорода зимой, сплошное зарастание водными растениями летом. Летом очень обилен зообентос. Наиболее часто из рыб обильны караси.

Подгруппа 2. Озера-пруды проточные. Хорошо выражен круглогодичный поверхностный сток. Также сильно зарастают водными растениями, бентос и планктон обильны. Это привлекает рыб (плотву, окуней и других) из соседних озер. Зимой они откочевывают в реки, т.к. эти озера промерзают и газовый режим ухудшается. Постоянными жителями таких озер остаются караси.

Таблица Уровень биогенов, биомассы и продуктивности озер разных трофических категорий Трофность Ультраолиготрофное Олиготрофное Мезотрофное Эвтрофное Гипертрофное Общий фосфор 4 10 10-35 35-100 (мг м-3) Среднегодовое содержание 1 2,5 2,5–8 8–25 хлорофилла (мг м-3) Максимум 2,5 8,0 8-25 25-75 хлорофилла (мг м-3) Среднегодовая прозрачность по 12 6 6-3 3-1,5 1,диску Секки (м) Минимальная прозрачность по 6 3 3-1,5 1,5-0,7 0,диску Секки (м) Насыщенность <90 <80 40-89 40-0 10-кислородом (%) Доминирующие Форель, сиг Форель, сиг Сиг, окунь Окунь, плотва Плотва, лещ рыбы Таблица Некоторые лимнологические характеристики озер Эвтрофные Олиготрофные Дистрофные Морфометрия Форма озера Широкое, мелкое Узкое и глубокое Маленькое и мелкое Дно озера покрыто Мелкий органический ил Камни и неорганический ил Торфяной ил Берег озера Заросший Каменистый Каменистый или торфяной Оптические свойства Прозрачность воды Низкая Высокая Низкая Цвет воды Желтый, зеленый Зеленый, голубой Коричневый Гидрохимия Растворенные вещества Высокое содержание, много Низкая минерализация, мало азота Низкая минерализация, мало азота, кальция кальция Взвешенные вещества Много Мало Мало Кислород Высокое содержание у Высокое Высокое поверхности, низкое под термоклинном и льдом Растения Фитопланктон Мало видов, высокая Много видов, низкая численность, Мало видов, мало особей численность, Cyanophyta Chlorophyta Макрофиты Много видов, обильны на Много видов, встречается обилие в Мало видов, некоторые обильны мелководье глубоких водах на мелководье Животные Зоопланктон Мало видов, многочисленны Много видов, малая концентрация Мало видов, мало особей Зообентос Мало видов, обильны Много видов, низкая концентрация Мало видов, малочисленны Рыбы Много видов, Cyprinidae Мало видов, Salmonidae Часто отсутствуют • Группа 2. Мелководные озера с выраженной пелагической зоной (средняя глубина до 5 м).

Подгруппа 1. Слобопроточные озера. Слабый поверхностный или подземный сток. Дефицит кислорода. Фитобентос довольно обилен. Много бокоплавов, из рыб обычны карась, плотва, окунь.

Подгруппа 2. Проточные озера. Хорошо выражен круглогодичный поверхностный сток, заморов не бывает. Зообентос обилен, представляя хорошую кормовую базу для рыб (сорога, окунь, щука).

• Группа 3. Озера средней глубины (10-15 м).

Подруппа 1. Слабопроточные озера. Глубокие, но имеющие только подземный или слабый поверхностный сток. Фитобентос беден. В придонных слоях наблюдается дефицит кислорода. Литоральный зообентос богат численно, но беден видами. Из рыб встречаются сорога, окунь, щука, карась.

Подгруппа 2. Озера проточные. Сток хорошо выражен. Бентос беден, поставляет пищу таким рыбам как сорога, окунь, язь, сорога, ряпушка, сиг.

• Группа 4. Глубокие озера (средняя глубина более 15 м). Как правило сильнопроточные озера. Фитобентос, зообентос, планктон бедны. Преобладающие рыбы – ленок, таймень, налим, сиг, хариус.

14 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СУКЦЕССИЯ В ВОДОЕМАХ Одна из концепций сукцессии (термины сукцессия, как и климакс, хорошо известны студентам из общего курса экологии) озерных экосистем предполагает, что озера проходят последовательно разные трофности, начиная с олиготрофности. Последней стадией является эвтрофия, затем озеро замещается болотом и, наконец, сушей. Эта концепция получила название старения озер. Теории сукцессии озер основывались на ярких примерах сукцессии маленьких горных водоемов и под влиянием развития идей сукцессии для наземных биоценозов. Тем не менее, сукцессия и климакс обоснованы теоретически для озер не так хорошо, как для экосистем суши. Фактически, рассмотрение озер мира приводит к выводу, что идея изменения от олиготрофности к эвтрофности через мезотрофность является только одним возможным путем развития озера. В действительности, два главных фактора контролируют эвтрофирование озера:

• средняя глубина озера;

• размеры и плодородие его бассейна.

Скорость, с которой озеро движется к эвтрофности, определяется колебаниями местных климатических условий, особенно температурой и осадками. Существуют палеолимнологические свидетельства того, что озеро может становиться эвтрофным и возвращаться к олиготрофии. Этот цикл может повторяться несколько раз.

Теперь мы можем определить эвтрофирование как нарушение баланса питательных веществ водной экосистемы, ведущее к изменению ее трофического статуса.

15 ВЛИЯНИЕ БИОГЕНОВ НА ЛИМИТАЦИЮ ПЕРВИЧНОЙ ПРОДУКЦИИ В ВОДНОЙ ЭКОСИСТЕМЕ Для протоплазмы нормальным соотношением весов главных структурных химических элементов является 1P:7N:40C, т.е., на два грамма фосфора приходится граммов азота и 80 граммов углерода на один килограмм живого веса (сырой биомассы) организмов. Т.е., если учитывать азот и фосфор в уравнении фотосинтеза/дыхания, мы получим:





106 СO2 + 16 NO3– + HPO42– + 122 H2O + 18 H+ C106H263O110N16P + 138 O2.

Считая, что источником углерода для водорослей является повсеместно имеющаяся углекислота, можно заключить, что ограничивать (лимитировать) интенсивность новообразования органического вещества (первичной продукции) могут азот и фосфор.

Если в системе присутствует только 1 г фосфора и 7 г азота, масса органического вещества не может превысить 500 г. Идентичный результат будет, если фосфора будет 10 г, а азота 7 г. Или азота – 50 г, а фосфора – 1 г. Таким образом, лимитирующим фактором неизбежно выступает тот элемент, пропорция которого в среде меньше, чем стехиометрическое соотношение для протоплазмы. Если в водоеме соотношение числа атомов растворенных форм азота к числу атомов растворенного фосфора превышает 16:1 (7:1 по весовой концентрации), мы наблюдаем лимитирование по фосфору. Привнесение минеральных или органических соединений фосфора в такой водоем должно вызвать развитие водорослей.

Если соотношение азота и фосфора меньше 16:7 (7:1, соответственно), то водоем лимитирован по азоту и вспышку развития водных растений вызовет добавка азота.

IV ЗАГРЯЗНЕНИЕ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ 16 АНТРОПОГЕННОЕ ЭВТРОФИРОВАНИЕ: ПРИЧИНЫ И КОНТРОЛЬ Важное последствие бытового загрязнения вытекает из того, что коммунальные сточные воды, кроме большого количества органических веществ, несут и много биогенных элементов. Результатом этого становится антропогенное эвтрофирование водоемов и водотоков. Ряд авторов разделяет эвтрофирование – естественный процесс старения экосистем водоемов и эвтрофикацию, антропогенную или экспериментальную.

Было даже предложено этот процесс именовать дистрификацией. В отечественной литературе, в отличие от англоязычной, где термин один (eutrophication) существуют варианты термина: эвтрофирование, эвтрофикация, эвтрофизация, эвтрификация, эвтрофия, евтрофирование, евтрификация, евтрофия. Особо нужно выделить английский термин – в англоязычной литературе «антропогенное» эвтрофирование называется «культурным» (cultural eutrophication).

16.1 АГЕНТЫ ЭВТРОФИРОВАНИЯ Главными агентами эвтрофирования могут выступать соединения азота и фосфора, главным образом, в виде нитратов и фосфатов.

В конце 1960-х было широко распространено убеждение о загрязнении рек, озер и подземных вод нитратами бытовых сточных вод, сточных вод животноводческих комплексов и, особенно, возделываемых полей. Наибольшие опасения вызывал тот факт, что высокое содержание нитратов в воде может вызвать заболевания. Например, метгемоглобинемию, или синдром «blue-baby» – у детей младше 6 мес. Заболевание это чрезвычайно редкое, но между 1945 и 1960 гг. в мире было зарегистрировано 2000 случаев.

В США погиб 41 младенец, в Европе – 80. Нитраты подозревались и в том, что они могут реагировать с аминами и амидами с образованием канцерогенов: нитрозаминов и нитрозамидов. Экспериментальные исследования сняли эти подозрения. Главной угрозой, которую представляют нитраты для окружающей среды, является эвтрофирование водоемов.

Источники поступления агентов эвтрофирования:

• Естественное вымывание питательных веществ из почвы и выветривание пород.

• Сбросы частично очищенных или неочищенных бытовых сточных вод, содержащих органические соединения азота и фосфора, нитраты и фосфаты.

• Смыв неорганических удобрений, содержащих нитраты и фосфаты.

• Смыв с ферм навоза, содержащего органические соединения азота и фосфора, нитраты, фосфаты, и аммиак.

• Смывы с нарушенных территорий (шахты, отвалы, стройки, неправильное использование земель).

• Сбросы детергентов, содержащих фосфаты.

• Поступление нитратов из атмосферы.

16.2 СТАДИИ ЭВТРОФИРОВАНИЯ При эвтрофировании водная экосистема последовательно проходит несколько стадий. Сначала происходит накопление минеральных солей азота и/или фосфора в воде.

Эта стадия, как правило, непродолжительна, т.к. поступающий лимитирующий элемент немедленно вовлекается в кругооборот и наступает стадия интенсивного развития водорослей в эпилимнионе. Нарастает биомасса фитопланктона, увеличивается мутность воды, повышается концентрация кислорода в верхних слоях воды.

Затем наступает стадия отмирания водорослей, происходят аэробная деградация детрита, образование хемоклина. Интенсивно отлагаются донные илы с повышенным содержанием органики. Отмечаются изменения зооценоза (замещение лососевых рыб карповыми).

Наконец, наступает полное исчезновение кислорода в глубинных слоях и начинается анаэробное брожение. Характерно образование сероводорода, сероорганических соединений и аммиака.

Опасности эвтрофирования подвергаются даже моря. Так, в настоящее время Северное море получает азота в 4 раза больше фонового уровня, фосфатов в 7 раз больше фонового. От этого прироста 37% азота и 68% фосфата – из бытовых сточных вод, 60% азота и 25% фосфатов – из сельскохозяйственных смывов.

16.3 ХОЗЯЙСТВЕННЫЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ЭВТРОФИРОВАНИЯ Обильная растительность может препятствовать движению воды и водного транспорта, вода может стать непригодной для питья даже после обработки, рекреационная ценность водоема может снизиться, могут исчезнуть коммерчески важные виды рыб (такие как форель). Наконец, эвтрофирование приводит к вспышкам «цветения» (массового развития) водорослей.

Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 | 9 |   ...   | 14 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.