WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 |   ...   | 44 | 45 || 47 | 48 |   ...   | 51 |

Целью настоящей работы был синтаксономический анализ особенностей этих восстановительных сукцессий. Несмотря на то, что история изучения флоры и растительности населенных пунктов насчитывает более 400 лет (Горчаковский, 1973), нам не известно прецедента изучения сукцессий растительности на территориях заброшенных сельских населенных пунктов.

Исследуемая территория расположена на юге Республики Башкортостан в пределах Инзерско-Бельской широколиственной зоны горно-лесной области Южного Урала. Среднегодовая температура здесь колеблется от 2,9 Со до 1 Со. Среднее число дней в году с положительной температурой воздуха – 188–193. Продолжительность периода активной вегетации составляет 106–110 дней. Безморозный период продолжается в среднем 90–100 дней, в годы с поздними весенними и ранними осенними заморозками сокращаясь на 30 дней. В среднем за год выпадает около мм осадков. Фон растительного покрова создают широколиственные леса, которыми покрыты средние и верхние части склонов увалов, а также плоские вершины (Физико-географическое…, 1964) Вошедший в статью материал – 328 геоботанических описаний, выполненных Н.М. Сайфуллиной, был собран в период полевых сезонов 2000—2002 гг. на территории 35 заброшенных в период с 1918 по гг. деревень.

Эколого-флористическая классификация проведена методом классического синтаксономического анализа (Westhoff, Maarel, 1978; Миркин, Наумова, 1998). Использовались программы TURBOVEG (Hennekens, 1995), TWINSPAN (Hill, 1979), MEGATAB (Hennekens, 1995). При обработке материала и характеристикe синтаксонов учитывались 2 ведущих фактора: первый – характер использования (три градации: сенокос, пастбище, залежь), второй – стадия сукцессии (три класса: возраст сообществ менее 30 лет; 30–45 лет; свыше 45 лет).

В нашей работе мы столкнулись с ситуацией, когда «классифицируемость» (Миркин, 1985) растительности крайне низкая, т.к. она носит серийный характер, причем смены в направлении формирования климаксовых сообществ резко замедленны. Рудеральные виды из классов GalioUrticetea (Urtica dioica, Chaerophyllum prescottii, Geum urbanum, Glechoma hederacea и др.) и Artemisietea vulgaris (Arctium tomentosum, Artemisia absinthium, Bunias orientalis, Leonurus quinquelobatus и др.) сохраняются в сообществах десятки лет, а внедрение луговых и опушечных видов классов Molinio-Arrhenatheretea и Trifolio-Geranietea не ведет к их вытеснению. Значительное влияние на состав сообществ оказывает не «сукцессионное время», а режим использования – выпас, сенокошение или отсутствие использования (залежь).

В таких сообществах, которые классический сигматизм рассматривает как фитосоциологические смеси и исключает из обработки, применить только классический синтаксономический анализ с воссозданием иерархии от ассоциаций до классов и установлением единиц рангом ниже ассоциации оказывается невозможным. В этих условиях оправдано применение так называемого дедуктивного метода К.Копецки и С.Гейни (Kopeky, Hejny, 1974), который позволяет классифицировать растительность «серых» зон (Mucina, 1997).

При использовании этого метода оказалось, что большинство изученных сообществ представляет переход от классов рудеральной растительности (Galio-Urticetea и Artemisietea vulgaris) к сенокосным лугам (Molinio-Arrhenatheretea), опушкам (Trifolio-Geranietea) и пастбищам (Plantaginetea majoris).

Составленный в соответствии с этими принципами продромус растительности восстановительных сукцессий на территориях заброшенных деревень горно-лесной зоны Башкортостана выглядит следующим образом:

Класс MOLINIO-ARRHENATHERETEA R. Tx. 1937 em. R. Tx. Порядок ARRHENATHERETАLIA R. Tx. Базальное сообществo Deschampsia cespitosa [Arrhenatheretalia /Trifolio- Geranietea sanguinei /Artemisietea vulgaris] Порядок GALIETALIA VERI Mirk. et Naumova Дериватное сообщество Chaerophyllum prescottii [Galietalia veri] Дериватное сообщество Pteridium aquilinum [Molinio-Arrhrnatheretea /Trifolio-Geranietea] Класс PLANTAGINETEA MAJORIS R. Tx. et Preising in R. Tx. Порядок PLANTAGINETALIA MAJORIS R. Tx. (1947) Базальное сообщество Amoria repens [Plantaginetalia majoris /Molinio- Arrhenatheretea] Класс GALIO-URTICETEA Passarge Порядок LAMIO ALBI-CHENOPODIETALIA BONI-HENRICI Kopek Союз Aegopodion podagraria R. Tx. Базальное сообщество Urtica dioica [Galio-Urticetea/Artemisietea vulgaris] Класс ARTEMISIETEA VULGARIS Lohmeyer et al. in R. Tx. Порядок ARTEMISIETALIA VULGARIS Lohmeyer in R. Tx. Базальное сообщество Chaerophyllum prescottii [Artemisietea vulgaris /Galio-Urticetea] Базальное сообщество Conium maculatum-Urtica dioica [Artemisietea vulgaris /Molinio-Arrhenatheretea] Анализ сукцессионной природы выделенных сообществ, для которых использовались прямые оценки возраста сообществ и характера их использования, показал, что общей тенденцией сукцессий является смена рудеральных сообществ, в составе которых сочетаются виды классов Artemisietea vulgaris и Galio-Urticetea, на луговые, с участием видов из классов Molinio-Arrhenatheretea и Trifolio-Geranietea. При этом прослеживаются три ряда (серии) сукцессий: залежный, сенокосный и пастбищный. В первом случае изменения не выходят за рамки классов Galio-Urticetea и Artemisietea vulgaris. Во втором случае более интенсивно идет процесс олуговения и насыщение сообществ луговыми и опушечными видами классов Molinio-Arrhenatheretea и Trifolio-Geranietea. При этом лесные луга порядка Сarici macrouraeСrepidetalia sibiricae формируются только в наиболее теплых местообитаниях, хотя и в этом случае в их составе сохраняется много видов первых стадий сукцессий. В случае пастбищного ряда сукцессии в первые же годы отбираются толерантные к выпасу виды класса Plantaginetea majoris, и формируются сообщества влажных (базальное сообществo Deschampsia cespitosa [Arrhenatheretalia/ TrifolioGeranietea sanguinei/Artemisietea vulgaris]) и сухих местообитаний (базальное сообщество Amoria repens [Plantaginetalia majoris/MolinioArrhenatheretea]).



В целом очевидно, что скорость сукцессий замедленна, что может быть интерпретировано как модель ингибирования (Connell, Slatyer, 1977; Kuusipalo et al., 1995; Миркин, Наумова, 1998), когда виды ранних стадий (в нашем случае это Urtica dioica, Conium maculatum, Leonurus quinquelobatus, Angelica archangelica и др.), за счет того, что эвтрофицированные субстраты усиливают их конкурентоспособность, ингибируют внедрение в состав сообществ луговых, опушечных и лесных видов. Особенно это очевидно для залежного варианта сукцессий, где практически нет выноса из почвы элементов минерального питания (в первую очередь азота). При использовании сообществ, как сенокосов и пастбищ, отчуждение фитомассы ведет к обеднению почвы и ускорению сукцессий.

ЛИТЕРАТУРА Acфандияров А.З. История сел и деревень Башкирской АССР. Уфа, 1990. 208 с.

Горчаковский П.Л. Флористические и геоботанические исследования в Ботаническом институте Словацкой Академии наук // Бот. журн. 1973. Т. 58. № 10.

С. 1570–1573.

Миркин Б. М. Наумова Л. Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа, 1998. 413 с.

Физико-географическое районирование Башкирской АССР. Уфа, 1964. 210 с.

Connell J.H., Slatyer R.O. Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organization // Amer. Natur. 1977. V. 3. № 982.

P. 1119–1144.

Hennekens S. M. TURBO(VEG). Software package for input processing and presentation of phytosociological data USER’S guide // IBN-DLO Wageningen et university of Lancaster. 1995. 70 p.

Hill M. O. TWINSPAN — a FORTRAN program for arranging multivariate data in ordered two-way table by classification of the individuals and attributes. Ithaca, 1979. 48 p.

Kopeky K., Hejny S. A new approach to the classification of antropogenic plant commuities // Vegetatio. 1974. V. 29. P. 17–20.

Kuusipalo J., Edjers G., Jafarsidik Y., Otsamo A., Tuomela K., Vuokko R. Restoration of natural vegetation in degraded Imperata cylindrica grassland: understorey development in forest plantations // J. Veget. Sci. 1995. V. 6. № 2. Р. 205–210.

Mucina L. Classification of vegetation: past, present and future // J. Veg. Sci. 1997.

Vol. 8. № 2. P. 751–760.

Westhoff V., Maarel E. van der. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities / Ed. by R. H. Whittaker. The Hague. 1978. P. 287–399.

ОЦЕНКА РОДОВОГО КОЭФФИЦИЕНТА В БЕЗЛЕСНЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ ТЕБЕРДИНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА Елумеева Т. Г., Онипченко В. Г.

Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова, г. Москва, Россия. elumeeva@yandex.ru Родовой коэффициент – это отношение числа видов, обитающих на исследуемой территории к числу родов, к которым они принадлежат. Это соотношение применяется для анализа флор, как более устойчивая характеристика по сравнению с числом видов в семействе (Толмачев, 1974).

Виды, составляющие флору, распределены по её территории неравномерно и входят в состав различных растительных сообществ. В отдельных растительных сообществах встречаются далеко не все виды, составляющие флору данной территории, хотя видовое богатство конкретных сообществ напрямую зависит от богатства флоры региона (Prtel et al., 1996).

Таким образом, виды из многовидовых родов могут быть распределены по разным фитоценозам, а могут быть, наоборот, сконцентрированы в каком-то одном. Это и отражает родовой коэффициент, рассчитанный для отдельного растительного сообщества.

Высокий родовой коэффициент может быть обусловлен тем, что некоторые экологические условия благоприятны для развития какойлибо систематической группы. Внутри сообщества близкие виды из одного рода могут разделяться по экологическим нишам. Напротив, низкий родовой коэффициент может отражать то, что виды, относящиеся к одному и тому же роду, конкурируют между собой сильнее, чем виды из разных родов. В результате они расходятся по разным фитоценозам, и в каждом отдельном сообществе род будет представлен преимущественно одним видом. В несомкнутых сообществах конкуренция между растениями может быть снижена или вообще отсутствовать, поэтому здесь возможен высокий родовой коэффициент. Таким образом, родовой коэффициент может служить косвенным показателем интенсивности конкуренции близкородственных видов в растительных сообществах.

Целью нашей работы явилась оценка родового коэффициента для высокогорных безлесных фитоценозов Тебердинского заповедника. В задачи работы входил расчет реального и теоретического родового коэффициента для исследуемых сообществ и выяснение зависимости реального родового коэффициента от их сомкнутости, флористического богатства и абсолютной высоты.

Объектом нашего исследования был выбраны высокогорные безлесные фитоценозы Тебердинского государственного биосферного заповедника. Его флора достаточно хорошо изучена (Воробьева, 1977; Воробьева, Онипченко, 2001) и насчитывает 1133 вида (Воробьева, Онипченко, 2001). Высокогорная безлесная растительность Тебердинского заповедника также подробно изучена (Onipchenko, 2002; Онипченко, 2004). Наша работа выполнена на основе около 700 геоботанических описаний, собранных с 1980 по 1995 год в различных сообществах заповедника и прилегающих хребтов и ущелий. Размеры пробных площадей составляли от 9 до 100 м2 в зависимости от типа сообщества. Фитоценозы, для которых был рассчитан родовой коэффициент, относятся к 47 синтаксонам ранга ассоциации или субассоциации, представляющих все классы растительности, отмеченные на территории заповедника.





Для расчета родового коэффициента мы брали только виды, слагающие «ядро» фитоценоза, имеющие второй и выше класс постоянства (Onipchenko, 2002). Виды с небольшой встречаемостью мы не учитывали, так как их участие в сложении растительных сообществ незначительно, следовательно, невелика и роль в конкурентных взаимоотношениях.

Для каждой ассоциации мы рассчитали:

1) число видов с классом постоянства от II до V и число родов, к которым они принадлежат;

2) родовой коэффициент (реальное отношение числа видов к числу родов в данной ассоциации);

3) теоретический родовой коэффициент (отношение числа видов к числу родов у случайно выбранных из всей флоры заповедника по методу Монте-Карло сочетаний видов). При его расчете для каждого сообщества в стократной повторности случайным образом отбирали соответствующее число видов, а затем для каждого сочетания рассчитывали родовой коэффициент. Статистическая ошибка при такой оценке не превышала 0,01 вида для каждого набора видов.

4) разность между реальным и теоретическим родовыми коэффициентами. Различия между ними мы считали значимыми, если они составляли 0,10 единиц.

Также мы вычислили родовой коэффициент флоры заповедника в целом.

Для сравнения величины родового коэффициента в различных классах растительности, мы провели дисперсионный анализ. Так как некоторые классы содержат небольшое число сообществ, они были объединены в группы с классами со сходной растительностью.

Для того чтобы выяснить, от каких характеристик сообщества зависит родовой коэффициент, мы вычислили непараметрические коэффициенты корреляции Спирмена между реальными значениями родового коэффициента, числом видов в сообществе, сомкнутостью и средней высотой над уровнем моря (Onipchenko, 2002).

Все исследованные сообщества значительно различаются по числу видов с высоким постоянством, от 10 видов в развивающихся в субнивальном поясе сообществах субассоциации Saxifragetum sibiricae saxifragetosum moschatae [здесь и далее названия синтаксонов приведены по В. Г. Онипченко (Onipchenko, 2002)] до 62 видов на субальпийских лугах ассоциации Betonici macranthae – Calamagrostietum arundinaceae veronicetosum peduncularis. Для этого диапазона видовой насыщенности теоретический родовой коэффициент составляет от 1,03 до 1,17, то есть даже в маловидовых сообществах на основе флоры заповедника с некоторой вероятностью какой-либо из родов может быть представлен двумя видами.

Однако родовой коэффициент, рассчитанный нами, изменялся от 1 до 1,28. Таким образом, в трех ассоциациях каждый род оказался представлен единственным видом. Это растительность холодных ручьев с доминированием зелёных мхов ассоциации Cerastio cerastoides – Cardaminetum uliginosi, а также субальпийское высокотравье Anthrisco sylvestris – Rumicetum alpini.

В многовидовых сообществах самый низкий родовой коэффициент был отмечен в ассоциации Senecioni nemorensis – Betuletum litwinowii – березовом криволесье с большим участием субальпийских растений и высокотравья. Он оказался значительно ниже теоретического (1,02 и 1,соответственно).

В большинстве исследованных растительных сообществ (36 из 47) значения родового коэффициента оказались близки к случайным, а в трёх даже совпали с ним. Это богатые видами пестроовсяницевые луга с отсутствием белоуса Nardus stricta субассоциации Violo altaicae – Festucion variae geranietosum renardii, а также субальпийские луга Betonici macranthae – Calamagrostietum arundinaceae veronicetosum peduncularis и Poetum longifoliae.

В семи фитоценозах реальный родовой коэффициент значительно превысил теоретический. Среди них выделяются низинные болота субальпийского пояса ассоциации Caricetum rostratae, содержащие сравнительно небольшое число обильных видов. Здесь высокое значение родового коэффициента обусловлено исключительно разнообразием осок (Carex canescens, C. limosa, C. nigra, C. rostrata).

Сообщества альпийских лишайниковых пустошей (Pediculari comosae – Eritrichietum caucasici, субассоциации typicum и oxytropidetosum kubanensis) и кобрезиевых лугов (Drabo scabri – Kobresietum schoenoides) также имеют высокий родовой коэффициент. Эти сообщества многовидовые.

На альпийских пустошах наибольшим числом видов представлен род Gentiana (G. pyrenaica, G. biebersteinii, G. septenfida, G. verna) – половина видов, включенных во флору Тебердинского заповедника (Воробьева, Онипченко, 2001). Кроме того, в некоторых родах здесь присутствует по два вида. Например, в названных выше субассоциациях пустошей двумя видами представлены осоки (Carex sempervirens, C. umbrosa) и минуарции (Minuartia circassica, M. recurva).

На кобрезиевых лугах также велико разнообразие видов горечавок (Gentiana pyrenaica, G. septemfida, G. verna), а также мытников (Pedicularis caucasica, P. comosa, P. condensata и P. nordmanniana), представленных четырьмя видами из семи, указанных для Тебердинского заповедника (Воробьева, Онипченко, 2001).

Pages:     | 1 |   ...   | 44 | 45 || 47 | 48 |   ...   | 51 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.