WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 |   ...   | 38 | 39 || 41 | 42 |   ...   | 51 |

Особенности размножения являются признаком вида, представленного в природе совокупностью его особей -. популяцией. Популяции растений в фитоценозе связаны сложными взаимоотношениями между собой и с окружающей средой. Эти взаимоотношения влияют на ритм, продолжительность и результат отдельных этапов размножения, и на весь процесс репродукции в целом. Размножение осыбей, поддерживающее уровень численности популяции – необходимое условие существования вида в ценозе. Но даже успешное размножение создает лишь потенциальные возможности для возобновления вида. Реализация этих возможностей определяется множеством факторов, среди которых решающими являются биоценотические (Левина, 1981). В связи с перечисленными аспектами проблемы, в настоящее время господствует парадигма примата надорганизменного уровня исследований репродуктивной биологии цветковых растений.

Изучение репродуктивного процесса у цветковых растений Арктики имеет особое значение, так как их репродуктивные структуры наиболее уязвимы к воздействию неблагоприятных факторов среды. Репродуктивные стратегии, в значительной степени, влияют на выживание цветковых растений на крайнем северном пределе их распространения. Они играют решающую роль в возобновлении растительного покрова, восстановлении нарушенных ценозов, влияя на устойчивое развитие тундровых экосистем и их биологическое разнообразие. В последнее время в Арктике особенно остро стоит проблема сохранения растительного покрова в связи с угрозой глобальных изменений климата и с усиливающимся антропогенным воздействием. В этих условиях сохранение растительного покрова зависит от степени стабильности популяций, которая в значительной степени, определяется особенностями репродукции. Репродукция представляет собой комплексный процесс, состоящий из строго последовательных этапов; главные из них: цветение и опыление, оплодотворение, плодоношение, формирование семян, их созревание, диссеминация, образование всходов. Результат всего репродуктивного процесса зависит от успеха каждого отдельного этапа (Левина,1981). Важно изучить основные стадии репродукции в их естественной последовательности и оценить процесс в целом. С перечисленных позиций нами изучалась семенная репродукция растений в условиях Арктики.

Многолетние исследования репродукции 122 видов цветковых растений, проведены автором на п-ве Таймыр в 3-х подзонах (в южных, типичных, арктических тундрах) и в высокоарктических тундрах (= полярных пустынях) архипелага Северная Земля (о-в Октябрьской Революции). В каждом из районов в течение 2–3-х летних сезонов в зональных и интразональных сообществах изучались: сезонное развитие растений, биология цветения и плодоношения, способы опыления, семенная продуктивность, особенности прорастания семян, число всходов на единице площади, запас жизнеспособных семян в почве (Ходачек, 1978, 1985, 1993). Каждый из этапов и процесс в целом оценивался с помощью системы показателей.

Особое внимание уделялось семенной продуктивности растений. Результаты семенной репродукции, в значительной мере, определяются обилием семян. Для оценки этого обилия использовались следующие показатели: потенциальная семенная продуктивность (ПСП) – число семяпочек на генеративный побег; реальная семенная продуктивность (РСП) – число зрелых семян, неповрежденных насекомыми и грибами, на генеративный побег; условно-реальная семенная продуктивность (УРСП) – общее число семян на генеративный побег, включая несозревшие, щуплые и поврежденные грибами и насекомыми. ПСП является базовой величиной для оценки семенной репродукции. Она определяется генетической программой вида: типом гинецея, числом семяпочек в завязи цветка и числом цветков на генеративном побеге. Эта величина мало зависит от внешних условий среды, она является верхним пределом семенной продуктивности вида и характеризует его потенциальные возможности к образованию семян. Наибольшие показатели ПСП (более 2000 семяпочек на 1 ген.побег) имеют виды с многоцветковыми генеративными побегами и ценокарпным гинецеем (представители сем. Saxifragaceae, Scrophulariaceae и Salicaceae).К видам с высокой ПСП относятся и некоторые виды с одноцветковыми генеративными побегами (Cassiope tetragona и представители рода Papaver), а также виды с апокарпным гинецеем такие, как Сaltha arctica и представители рода Potentilla. Низкую ПСП (менее 50 семяпочек) имеют растения с малоцветковыми генеративными побегами и небольшим числом семяпочек в завязи цветка (злаки, осоки, а также виды родов Draba, Minuartia и др.).РСП составлена зрелыми полноценными семенами, которые в благоприятных условиях обеспечивают возобновление вида в фитоценозе. На РСП влияет весь комплекс биотических и абиотических факторов среды. У видов с высокой потенциальной продуктивностью, все семена которых созревают и не поражаются насекомыми и грибами, в теплые годы РСП достигает 200–700 семян на 1 ген.побег. У большинства видов и в теплые годы она не превышает 100 семян.Кроме выше перечисленных величин, нами выделена промежуточная величина между ПСП и РСП – условно-реальная семенная продуктивность (УРСП). УРСП – это все семена, независимо от их качества, включая недозрелые, недоразвитые, поврежденные насекомыми и грибами. Если ПП является чаще всего лишь теоретической границей семенной продуктивности, то УРСП характеризует степень реализации потенциальной способности вида к образованию семян, генетические его возможности. Сопоставление этой величины с ПСП показывает, какая часть семяпочек развивается в семена. Она находится в непосредственной зависимости от факторов: опыления, питания и биологических особенностей вида, влияющих на оплодотворение (количество и качество пыльцы, скорость роста пыльцевых трубок, состояние рыльца в момент опыления и др.).



Если пренебречь этой величиной и учитывать только реальную семенную продуктивность, то представление о характере плодоношения вида, возможностях его репродукции и способах размножения может оказаться неточным или даже ошибочным. В случае несозревания семян в год наблюдения или сильного их поражения, можно сделать неверный вывод о неспособности данного вида к семенному размножению, хотя в других погодных условиях он образует зрелые, полноценные, неповрежденные семена. При успещном завязывании плодов УРСП наибольшая (500–800 семян на 1 ген.побег) у видов с высокой потенциальной продуктивностью (виды рода Saxifraga и представитель сем. Крестоцветных – Erysimum pallasii). Высокую УРСП (100–300) имеют ивы, норичниковые, виды рода Papaver,а также Carex stans, Pachypleurum alpinum. Для оценки результата репродукции не менее важны и относительные величины. Мы предлагаем использовать следующие коэффициенты: Cs- коэффициент семяобразования (отношение условно-реальной семенной продуктивности к потенциальной), который показывает, какая часть семяпочек развивается в семена; Cr – коэффициент созревания (отношение реальной семенной продуктивности к условно-реальной) отражает долю созревших семян от общего их количества; Cv – коэффициент жизнеспособности показывает жизнеспособную часть среди созревших семян (Ходачек, 2000; Khodachek, 1995,1997;). Для общей оценки репродукции разработан интегральный показатель – генеративная активность вида (R) : R= No/N x d x Cs x Cr x Cv, где N – период наблюдений (в годах); No – число плодоносящих лет в периоде; d – число генеративных побегов на м2; Cs, Cr, Cv – коэффициенты. Этот показатель (выведен математически) включает все основные характеристики репродуктивного процесса. Отношение No/N характеризует регулярность процесса плодоношения; Cs – коэффициент семяобразования – отражает суммарный результат всех стадий формирования семени; выражение d x Cs – характеризует успех семеношения популяции ; Cr и Cv – качественные характеристики семян (результат влияния биотических и абиотических факторов на семенную репродукцию). Показатель R, характеризуя процесс семенной репродукции в целом, отражает определенную тенденцию семенного размножения вида, показывает генетические возможности его репродукции и их реализацию в определенных эколого-ценотических условиях.

Он может быть использован для сравнения семенной репродукции разных видов, популяций, ценозов в пределах одной природной (растительно-климатической зоны), для сравнительной оценки репродуктивного процесса у видов с широким географическим ареалом, у растений разных природных зон; служить критерием для отнесения данного вида к какому либо типу жизненных стратегий. Среди изученных видов наиболее высокие показатели R (7–15) отмечены у Dryas punctata, Cassiope tetragona, Potentilla stipularis, Hierochloё pauciflora, Cerastium maximum, Papaver pulvinatum, Polemonium boreale, Myosotis asiatica, Arnica iljinii, несколько ниже R (1–6) – у многих злаков (Poa arctica, P. alpigena, Trisetum sibiricum subsp. litoralis), видов родов Carex, Salix, Oxytropis. Низкую генеративнуую активность (R < 1) имеют Juncus biglumis, Luzula nivalis, Salix pulchra, Minuartia arctica, Androsace septentrionalis, Parrya nudicaulis, виды рода Draba Использованный подход создает возможность изучить популяционные и ценотические аспекты репродукции, отразить роль репродукции растений в создании стабильных популяций, фитоценозов, устойчивого развития арктических экосистем., в сохранении их биологического разнообразия. Знание особенностей репродукции основных элементов растительного покрова поможет разработать систему мер, направленных на сохранение устойчивого равновесия природных экосистем и их восстановление после разного рода нарушений.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 05-04-49583.

ЛИТЕРАТУРА Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений. Обзор проблемы.

М.: Наука 1981. 96 с.

Ходачек Е.А. Семенная продуктивность арктических растений Западного Таймыра // Структура и функции биогеоценозов Таймырской тундры.Л. «Наука», 1978. С. 166–197.

Ходачек Е. А. Запас семян в почвах тундр Таймыра и полярных пустынь Северной Земли // Бот.журн. 1985. Т. 70. № 7. С. 896–908.

Ходачек Е.А. Особенности прорастания семян арктических растений // Бот.журн. 1993. Т.78. № 2. С. 15–274.

Ходачек Е.А. Популяционные и ценотические аспекты изучения репродукции растений в условиях Арктики // Эмбриология цветковых растений (терминология и концепции). 2000. СПБ. Т. III. Изд-во «Мир и Семья». С. 432–439.

Khodachek E. A. Reproductive strategies of plants in Arctic Environments // Global change and Arctic terrestrial ecosystems. ECSC-ES-EAE. 1995. Brussels; Luxembourg.

P. 69–79.

Khodachek E.A. Seed reproduction in Arctic environments // Opera Botanica. 1997.

V. 132. Copenhagen. P. 129–136.

К ВОПРОСУ О ЗОНАЛЬНОМ ДЕЛЕНИИ АРКТИКИ (ЗАПАДНЫЙ ТАЙМЫР, БАССЕЙН Р. ЛЕНИВОЙ) Ходачек Е. А.

Ботанический Институт им. В.Л. Комарова, г. Санкт-Петербург, Россия.

luna1807@yandex.ru В результате ботанико-географических и флористических исследований на Северо-Западном побережье п-ва Таймыр в долине р. Ленивой получены дополнительные, к имеющимся в литературе (Матвеева, Заноха, 1997; Матвеева, 1998), сведения по подзональному делению арктических тундр Западного Таймыра. Обследована территория общей протяженностью около 150 км по широтному профилю с севера на юг: от берега Карского моря (в районе м.





Стерлегова), далее в глубь материка до северных предгорий Западной Бырранги. В ряде маршрутов на удалении 10, 25, 50, 75, 90, 123, 136 км от берега Карского моря до озера Сожаления (Западная Бырранга, гряда Бегичева) проведены наблюдения за подзональными изменениями растительности и флористические сборы. Получены материалы о растительности в каждом из перечисленных пунктов, отмечены изменения в видовом составе зональных и интразональных сообществ с продвижением с севера на юг, составлен список видов и подвидов сосудистых растений бассейна р. Ленивой с указанием пунктов их местонахождений. Список содержит 187 видов и подвидов, относящихся к 16 семействам и 72 родам. Первые сборы цветковых растений (68 видов) на побережье в районе мыса Стерлегова сделаны Б.А. Тихомировым (1948); позднее были опубликованы сведения по флоре устья р. Непонятной (среднее течение р. Ленивой) -111 видов цветковых растений (Матвеева, Заноха, 1997; Матвеева, 1998). Нами работа проводилась методом конкретных флор (Толмачев, 1931) с использованием количественных методов сравнения (Юрцев, Сёмкин, 1980) : расчитаны абсолютные и относительные меры сходства флор по различным признакам (видовому богатству, таксономической структуре на уровне семейств и родов, по широтной и долготной географической структуре). Для расчета коэффициентов относительного попарного сходства флор в работе использована мера сходства Съёренсена-Чекановского; для расчета участия отдельных элементов в составе флоры в целом применен аналогичный коэффициент, модифицированный Б. И. Сёмкиным (1973) для весовых множеств. Проведено сравнение изученных флор с локальной флорой равнинной части окрестностей пос.Тарея, расположенного в западной части п-ва Таймыр в устье р. Тареи (Полозова, Тихомиров, 1971), типичной для подзоны северных гипоарктических тундр (Юрцев и др.

1978). В работе также приведен показатель доли криофитов во флорах и соотношения количества криофитов и некриофитов.

По классификации В. Д. Александровой (1977) данная территория относится к подобласти арктических тундр. Проведенное обследование показало, что она имеет все черты, характерные для подзоны арктических тундр, по терминологии Б. Н. Городкова (1916), что соответствует подобласти арктических тундр тундровой области В. Д. Александровой. Главные из этих черт: широкое распространение на плакорах сообществ с пятнами голого грунта (пятнистых тундр), а в малоснежных местообитаниях – сильно оголенных полигональных тундр; преобладание в растительном покрове представителей родов Luzula, Alopecurus, Saxifraga, Draba, кустарничковых ив (Salix polaris), высоко арктических видов (Puccinellia angustata, Draba subcapitata, D. oblongata, Ranunculus sabinii и др.); незначительная роль в видовом разнообразии гипоарктических кустарничков; отсутствие на данной территории (за исключением самой южной ее части) зарослей кустарников, пойменных лугов, нивальных луговин. В составе сообществ отсутствует Betula nana.. Как самый наглядный из этих признаков В.Д. Александрова (1977) называет – отсутствие зарослей кустарников.

На основе изучения флоры и растительности на данной территории нами выделено три полосы. Первая начинается от берега Карского моря и протягивается примерно на 35 км к югу вглубь материка; вторая полоса выделена на расстоянии 36–70 км от берега моря; территория южнее 70 км и до самых северных предгорий Бырранги отнесена к третьей полосе. Самая северная из 3х полос соответствует северной полосе арктических тундр В. Д. Александровой. Основные критерии отнесения данной территории к этой полосе: значительное участие в плакорных сообществах кустарничковой ивки – Salix polaris и отсутствие в них гемипростратных кустарниковых ив (Salix reptans и др.), которые изредка встречаются только в интразональных биотопах; увеличение роли в растительном покрове Saxifraga hirculus, Minuartia arctica, M. macrocarpa, развитых во всех, без исключения, биотопах, в зональных и интразональных сообществах [ в таком обилии эти виды не встречаются ни в более южных районах тундровой зоны – в типичных тундрах, ни севернее – в высокоарктических тундрах (= полярных пустынях)]; широкое распространение полигональных тундр в малозаснеженных местообитаниях; отсутствие плоскобугристых болот и преобладание травяно-гипновых. Полоса на расстоянии 35–70 км от берега моря может рассматриваться как переходная между северной и южной. Полоса расположенная южнее 70 км от берега Карского моря имеет большое сходство с подзоной типичных тундр описанной на Западном Таймыре в районе пос. Тарея (Матвеева и др.,1973), что соответствует северной полосе субарктических тундр в понимании В.Д. Александровой (1977), и северным гипоарктическим тундрам по терминологии Б. А. Юрцева (Юрцев и др.1978). В пользу этого говорит видовой состав плакорных и интразональных сообществ, особенно их доминантов (Carex arctisibirica, Dryas punctata); присутствие в зональных сообществах видов, распространенных в растительном покрове типичных тундр (в первую очередь представителей сем. Бобовых: Astragalus alpinus subsp.arcticus, Oxytropis adamsiana subsp. adamsiana, O. middendorffii subsp. middendorffii, O. nigrescens, O. arctica subsp. taimyrensis, O. mertensiana, O. tichomirovii, а также таких видов как Pachypleurum alpinum, Saxifraga spinulosa, Carex lachenalii, Trisetum spicatum, Koeleria asiatica); увеличение роли в растительном покрове кустарниковых ив (Salix reptans, S.arctica, S.lanata) и присутствие некоторых метаарктических (Cassiope tetragona) и гипоарктических кустарничков (Vaccinium vitis ideae subsp.

Pages:     | 1 |   ...   | 38 | 39 || 41 | 42 |   ...   | 51 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.