WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 |   ...   | 37 | 38 || 40 | 41 |   ...   | 51 |

Суббореальный II климатический период. Эпоха производящего хозяйства (бронзовый век). (первая треть II тыс. до н. э. – VII вв. до н. э.) Для суббореала II спорово-пыльцевой анализ свидетельствует о начале масштабной антропогенной трансформации лесного покрова заселенных территорий (в первую очередь, южнотаежной области). Ранний и развитый бронзовые века приходятся на середину суббореального периода, когда на большей части территории равнины деградировали еловые леса, их вытесняли производные сосновые и березовые формации. Массовая деградация еловых лесов началось около 4500 лет назад. Тогда же отмечено существенное сокращение ареала пихты. Уменьшение роли широколиственных пород приходится на конец первой – начало второй половины суббореального периода (4000–3000 лет). (Волкова В. С., Белова В. А., 1980, с. 115) Конец энеолита – начало ранней бронзы (конец III тыс. до н. э.) характеризуется проникновением на территорию Зауралья и юга Западно-Сибирской равнины элементов производящего хозяйства, что было связано с миграционным влиянием южного скотоводческо-земледельческого населения.

Наиболее сильным миграционное влияние южных культур в эпоху энеолита сказалось на территории современной лесостепной, предтаежной и южнотаежной полосы Западной Сибири. Около первой трети II тыс. до н. э. роль пастушества и земледелия резко возросла, о чем ясно свидетельствуют орудия труда и остеологические материалы с памятников одиновской культуры, занимавшей обширные пространства лесостепного Зауралья, лесостепного и лесного Прииртышья, Новосибирского и Томского Приобья.

В течение ранней и развитой бронзы в хозяйстве увеличивается доля крупного и мелкого рогатого скота, осваиваются новые территории.

С продвижением к северу культурное влияние Средней Азии видимо убывало, пришлое население более активно ассимилировалось местным, роль производящих отраслей снижалась.

Распространение производящего хозяйства в лесных районах приводило к сокращению (в результате паловых расчисток под выпасные угодья, лесного выпаса скота и заготовки кормов на зиму (листьев, веток)) лесных площадей и возникновению степных анклавов внутри лесов, менялся видовой состав деревьев.

Во второй период развитой бронзы (андроновскую эпоху) скотоводческо-земледельческое освоение Западно-Сибирской равнины резко интенсифицировалось вследствие фронтального заселения с юга представителей высокоразвитой андроновской общности. Общее число поселений на затронутой миграцией территории увеличивается, как увеличивается и длительность их существования. Во второй половине бронзового века значительные по численности андроновские (главным образом федоровские) пастушеско-земледельческие группы проникают в южную часть западносибирской тайги, в том числе в ныне сильно заболоченное ТомскоНарымское Приобье.

Начиная с XIII в. до н. э. в течение нескольких столетий влияние андроновцев на местное население привело сложению по всей современной южно – и среднетаежной полосе т. н. андроноидных культур (черкаскульской, еловской, сузгунской), перенявших от носителей все передовые хозяйственные технологии, но не утративших при этом охотничье-рыболовческие навыки.

Данные спорово-пыльцевого анализа говорят о послепожарной динамике лесов (во многих районах с последующим необратимым заболачиванием) на всей территории Западно-Сибирской равнины. Так, в течение эпохи бронзы продолжилось устойчивое отступание темнохвойных и распространение производных светло-хвойных лесов (в первую очередь из сосны обыкновенной, в несколько меньшей степени – сибирской), а также безлесных заболоченных пространств. Резко сократилось содержание пыльцы широколиственных пород (от 4–4,5%. в оптимуме голоцена до 0,5%). (Волкова В. С., Белова В. А., 1980, с. 115) Таким образом, становится логичным предположение о широкомасштабном антропогенном воздействии на лесные экосистемы человека эпохи бронзы, особенно усилившимся к концу бронзы в связи с перенаселенностью и деградацией природных ресурсов. Как и в последующие времена, основным фактором, меняющим структурное и таксономическое разнообразие лесов, по-видимому, были пожары (скотоводство и земледелие в лесной зоне немыслимо без направленного выжигания), а также собственно лесной выпас и сбор веточных кормов.

ЛИТЕРАТУРА Волкова В.С., Белова В.А. О роли широколиственных пород в растительности голоцена Сибири // Палеопалинология Сибири. М., 1980. С. 112–117.

Косарев М.Ф. Эпоха поздней бронзы и переходное время от бронзового века к железному // Эпоха бронзы лесной полосы СССР. М., 1987а. С. 289–304.

Левина Т.П. Развитие растительности в низовьях Енисея и Средней Оби в голоцене // Палеопалинология Сибири. М., 1980. С. 128–129.

Мезолит СССР. М.,1989. С. 125–143.

ПОДХОДЫ К ВЫЯВЛЕНИЮ И АНАЛИЗУ ПАРЦИАЛЬНЫХ ФЛОР ЭКОТОПОВ НА ПРИМЕРЕ ГЫДАНСКОГО ПОЛУОСТРОВА Хитун О. В.

Ботанический институт им. В.Л.Комарова РАН, г. Санкт-Петербург, Россия.

khitun-olga@yandex.ru Во время многолетних исследований в составе полевого отряда II Полярной экспедиции Ботанического института им. Комарова вместе с О. В.

Ребристой, мною был собран обширный материал по внутриландшафтной структуре локальных флор (ЛФ) Западносибирской Арктики (в западной части Гыданского п-ова, на Тазовском п-ове и на Ямале). Рассмотрим анализ внутриландшафной структуры, то есть выявление и анализ парциальных флор всех представленных в данном районе типов экотопов на примере ЛФ верхнего течения р. Нгарка-Нгынянгсё (далее – «Нгынянгсё»), расположенной в центральной части Гыданского п-ова в подзоне северных гипоарктических тундр. Эта флора характеризуется высоким видовым богатством (192 видв и подвида) для своего региона и подзоны. Как показали наши исследования, наиболее богатые в своих подзонах ЛФ расположены на территориях с наиболее разнообразными геоморфологическими и эдафическими условиями, и/или вблизи подзональной границы. ЛФ «Нгынянгё» находится в районе, где есть выходы самого древнего геоморфологического уровня – ямальской морской террасы. В ней найдены реликты ксеротермического периода позднего плейстоцена – редчайшие на Гыдане виды Carex supina, Lychnis sibirica, Dianthus reptans, Primula stricta, Carex maritima, а также ряд обычных южнее видов, присутствие которых увеличивает богатство флоры.



Под парциальными флорами (ПФ) мы, вслед за Б.А.Юрцевым (1987), понимаем флоры любых экологически своеобразных подразделений ландшафта. Пространственная иерархия ПФ представляет несколько ступеней, выделяемых соответственно рангу подразделений ландшафта:

макроэкотопов (местности), мезоэкотопов (урочища) и микроэкотопов (фации) (Юрцев, Сёмкин, 1980). К «классификации» или систематизации ПФ может быть 2 подхода (Юрцев, 1994): 1) территориальный, или пространственный, когда объединяются контуры соседних выделов, следуя вышеупомянутой иерархии ландшафтных единиц; 2) типологический, когда объединяют выделы сходные по видовому составу в типы, классы с постепенным понижением степени как флористической, так и экологической гомогенности. Мы использовали второй подход. Выявление и сравнительное изучение ПФ экотопов разного уровня дает информацию о распределении общего видового состава КФ по подразделениям ландшафта, о вкладе последних в таксономическую, географическую, экологическую структуру флоры в целом; позволяет определить, каким образом, за счет каких ПФ формируются отношения таксонов и элементов, типичные для КФ.

Хотя теоретическая основа выделения экотопов не вызывает возражений, на практике одноразмерность выделов соблюсти удается не всегда (это отмечают и другие авторы). Как тип экотопа мы рассматриваем и обширные плоские вершины увалов (урочища) и короткие склоны лощин или береговые валы, или бугры плоско-бугристых болотных комплексов (фации). На наш взгляд, это допустимо, поскольку однородность растительности в пределах даже довольно обширного контура свидетельствует об однородности абиотических условий в нем. Если же небольшие контуры резко отличаются от соседних по растительности (как, например бугры и мочажины тундрово-болотных комплексов или береговой вал и дальнейшее пространство речной террасы), это говорит о существенной разности условий в них, а размер выделов имеет второстепенное значение. Большинство выделяемых нами экотопов имеет размерность фации, т.е. это – микроэкотопы. В тех случаях, когда ставится задача картирования, вероятно целесообразнее использовать более крупные подразделения, а для выявления внутриландшафтного распределения флоры наиболее удобны микроэкотопы.

Мы старались избегать слишком дробного различения местообитаний, так как оно увеличивает погрешность в оценке режима среды разных контуров (Кожевников, 1989). При оценке абиотических факторов мы придерживались весьма грубых оценок, позволяющих безошибочно охарактеризовать данный экотоп. В Западносибирской Арктике на развитие растительности особенно влияют микро- и нанорельеф, условия увлажнения и дренажа, ветровой и снежный режим, экспозиция, механический состав почвы. По сочетанию этих факторов и на основании визуального сходства растительности выделялись различные экотопы и экспертно группировались в типы. Мною было проведено методическое исследование с использованием нумерических методов (двумерный анализ индикаторных видов, неотклоняемый и канонический анализы соответствий, т.е.

DCA и CCA), подтвердившее распределение описаний растительности по тем типам экотопов, в которые они были включены экспертно.

«Объединенные» ПФ типов экотопов (далее слово «объединенные» опускаю, поскольку речь будет идти только о них), полученные в результате объединения флористических списков конкретных однотипных естественных контуров (биотопов), проанализированы по сходству видового состава, по систематической, географической, биоморфологической структуре, а также по представленности видов с различной широтой экологической амплитуды и различной ролью в ландшафте.

Для каждого вида оценивались константность и проективное покрытие, то есть компоненты его парциальной активности в каждом освоенном им типе экотопов (подробно см.: Хитун, 2002). Оценивалась также ландшафтная активность видов (Юрцев, 1968). Выделялось флористическое ядро каждой ПФ, то есть комплекс видов, наиболее характерных для типа экотопов, встречающихся в нем с высокой константностью, (но не обязательно в большом обилии). Показано, что в условиях Западносибирской Арктики приходится скорее говорить о видах, характерных для класса близких по условиям типов экотопов (Хитун, 2002, 2003).

В верхнем течении р. Нгарка-Нгынянгсё выделено 18 типов экотопов, которые объединены в 11 классов. Экотопы наиболее схожие (коэффициент Сёренсена-Чекановского или мера включения Симпсона >65%) по составу своих ПФ объединяются в группы – классы. Эта группировка отражает экологическую приуроченность видов (в первую очередь связь с условиями увлажнения и дренажа). Другими наиболее очевидными факторами, определяющими распределение видов по экотопам, являются наличие торфяного горизонта и толщина снежного покрова. ПФ наиболее специфических, крайних на градиенте «сухо-сыро» экотопов – песчаных раздувов и водоемов существенно отличаются от всех прочих, они выделены в самостоятельные классы – I и XI. Очень высокое сходство (около 80%) у ПФ экотопов с растительностью зонального типа (класс IX). В «Нгынянгсё» к ним, в отличие от других пунктов в гипоарктических подзонах, примыкают и днища лощин, занятые разнотравно-моховыми ивняками и ерниками. ПФ взлобков увалов выделена в отдельный класс (IV), тяготеющий к коротким склонам (класс III), а ПФ последних имеет высокую меру включения в ПФ склонов-яров. Короткие склоны занимают промежуточное положение между экотопами с собственно тундровой растительностью и богатыми луговыми ярами, но выделены в особый класс благодаря комплексу характерных видов – Equisetum pratense, Hierochloe alpina, Carex quasivaginata, Minuartia macrocarpa, Empetrum subholarcticum, Arctous alpina. Экотопы классов III и IV хорошо дренированы и умеренно увлажнены. В классы V и VI попали экотопы с умеренным увлажнением, преимущественно суглинистыми почвами, умереннно дренированные. Яры в районе «Нгынянгсе» были сухие, остепненные и также выделены в самостоятельный класс. ПФ экотопов с мезофитной травянистой растительностью и низкими кустарниками оказались в этом районе флористически своеобразными, каждая попала в отдельный класс (V-VIII), а прирусловые террасы и береговые валы даже пришлось разделить на 2 подтипа (более сухие – тип 10 и более мезофитные – тип 10а).





Подобная ситуация с этим экотопом у нас была на Тазовском полуострове, но там они различались в разных пунктах – более мезофитными прирусловые участки были в районе «Лайяха», а более сухими – в «Пойловаяха». На конце градиента – самые сырые экотопы (болота и водоемы).

На массиве 115 геоботанических описаний был проведен неотклоняемый анализ соответствий с использованием программы CANOCO, версия 4 (ter Braak & Smilauer, 1998). Использовали только состав сосудистых растений, поскольку ранее нами (Хитун, 2003) показано, что в условиях Западносибирской Арктики это дает вполне интерпретируемый результат, описания водоемов и наилков исключили. Результат DCA подтверждает наш вывод, что важнейший градиент в условиях Гыданского полуоcтрова связан с дренажем и увлажнением. Положение каждой точки (описания) на диаграмме отражает ее отношения с множеством факторов среды. Диаграмма позволяет предположить, что вторая ось связана со снегонакоплением (по расположению нивальных участков и ивняков в депрессиях, где накапливается снег и взлобки и склоны, откуда он сдувается) и еще одна ось – со степенью минерализации / оторфованности субстрата (торфяные бугры оказались в нижней части диаграммы, а оползни – в самом верху).

Экотопологическая структура ЛФ Западносибирской Арктики характеризуется высоким флористическим единством. Существенное сходство флористического состава ПФ различных типов экотопов вызвано пониженной гетерогенностью ландшафта и большой долей участия видов с широкой экологической амплитудой и повышенной ландшафтной активностью. В пределах каждой ЛФ типы экотопов существенно различаются по богатству своих ПФ, причем диапазон (15–75 видов) практически одинаков во всех исследованных пунктах. Наиболее благоприятные по условиям (прогреваемые солнцем, дренированные, с достаточным увлажнением) экотопы являются и самыми богатыми (57–76 видов). Таковыми в рассмотренной ЛФ являются длинные и короткие крутые склоны и «нивальные» подножия склонов ЛИТЕРАТУРА Кожевников Ю.П. География растительности Чукотки. Л.: Наука, 1989. 176 с.

Хитун О.В. Внутриландшафтная структура флоры низовьев р.Тиникяха (северные гипоарктические тундры, Гыданский п-ов) // Бот. журн. 2002. Т. 87, № 8. С. 1–24.

Хитун О.В. Анализ внутриландшафтной структуры флоры среднего течения реки Хальмеряха (Гыданский п-ов) // Ботанический журнал. 2003. Т. 88. № 10. С. 21–39.

Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. Л. 1968. 235 с. Юрцев Б.А. Флора как базовое понятие флористики: содержание понятия, подходы к изучению / Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука. 1987. С. 13–28.

Юрцев Б.А. О некоторых дискуссионных вопросах сравнительной флористики / Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб, 1994. С. 15–33.

Юрцев Б. А., Сёмкин Б.И. Изучение конкретных и парциальных флор с помощью математических методов // Ботан. журн. 1980. Т.65. № 12. С. 1706–1718.

ter Braak, C.J.F., Smilauer, P. 1998. CANOCO Reference Manual and User’s Guide to Canoco for Windows: Software for Canonical Community Ordination (version 4).

Microcomputer Power (Ithaca, NY, USA), 352 pp.

СЕМЕННАЯ РЕПРОДУКЦИЯ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ АРКТИКИ Ходачек Е. А.

Ботанический Институт им. В.Л. Комарова, г. Санкт-Петербург, Россия.

luna1807@yandex.ru Познание систем репродукции на разных уровнях организации жизни:

организменном, популяционно-видовом, ценотическом – одна из центральных проблем биологии. В развитии исследований по проблемам репродуктивной биологии цветковых растений можно выделить два периода: первый – до конца 60-х годов минувшего века с господством парадигмы примата организменного уровня, когда наибольшее внимание уделялось биологии семенного размножения, т.е. изучению наследственных морфофизиологических особенностей организма, обеспечивающих его размножение. С 70-х годов прошлого столетия начался новый этап в истории данных исследований – этап «репродуктивной биологии», основная задача которой – всестороннее исследование процесса репродукции.

В настоящее время «репродуктивная биология» («репродуктивная экология» за рубежом) представляет собой раздел ботанической науки, охватывающий биологию, экологию вида и возобновление популяции.

Pages:     | 1 |   ...   | 37 | 38 || 40 | 41 |   ...   | 51 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.