WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 |   ...   | 11 | 12 || 14 | 15 |   ...   | 51 |

Материалом для анализа служил массив из 1083 геоботанических описаний, выполненных с 1987 по 2006 гг. специалистами отдела флоры и растительности Севера Института биологии Коми НЦ УрО РАН С.В.

Дегтевой, а также В.А.Мартыненко, С.Н.Плюсниным, Ю.А. Дубровским с использованием стандартных методов в равнинных, предгорных и горных ландшафтах верхнего и среднего течения р. Печора и ее притоков.

Большая часть рассматриваемой территории относится к Урало-Западносибирской провинции Евразиатской хвойно-лесной области; темнохвойные и смешанные лиственно-темнохвойные леса равнинной ландшафтной зоны входят в состав Североевропейской провинции. Основные типы растительности – леса равнинных пространств, предгорий и склонов Уральских гор, сформированные преимущественно видами сибирской полидоминантной тайги – прежде всего Picea obovata, и в меньшей степени Abies sibirica, Larix sibirica, Pinus sibirica, а также болота и горные тундры.

Список сосудистых растений, зарегистрированных в массиве геоботанических описаний, включал 585 видов. В дальнейшем из валовой таблицы для дальнейшего анализа отобрали виды встретившиеся, как минимум, в 20 геоботанических описаниях. Для них построили матрицу значений коэффициента сопряженности, рассчитанного по методу Бравэ. При этом все значения, статистически недостоверно отличающиеся от 0, считали нулем и в дальнейшем не рассматривали. На основе полученной матрицы построили граф, вершинам которого соответствовали рассматриваемые виды (230), а ребрам – рассчитанные значения коэффициента (более 10000). После этого на графе выделили группы совместно встречающихся видов. При этом исходили из того, что виды внутри группы должны быть положительно сопряжены и между ними не должно быть ни одной отрицательной связи. Для автоматизации расчетов величин коэффициента сопряженности, визуального отображения полученной матрицы в виде графа и выделения плеяд сопряженных видов использовался модуль «GRAPHS», разработанный в Институте биологии Коми НЦ.

Всего было выявлено пять положительно сопряженных групп (рис.), в которые вошли 156 видов, причем размеры плеяд значительно различались (от 13 до 55 видов).

Рис. Выделенные плеяды сопряженных видов Логично предположить, что виды, составляющие разные плеяды, могут различаться по экологической валентности и экологическому оптимуму. Для того чтобы интерпретировать полученные группы видов с экологической точки зрения, для каждой из них были определены средние значения и стандартное отклонение баллов экологических шкал (Экологическая оценка.., 1956; Цыганов, 1983), отражающих потребности видов в увлажнении, общем богатстве, кислотности почв и освещенности. С использованием t-критерия Стьюдента было показано, что выделенные совокупности видов в большинстве случаев демонстрируют неодинаковое отношение к условиям среды. Это позволило нам рассматривать их как экологические группы.

С учетом того, что в местообитаниях с разными экологическими условиями формируются разные по составу и структуре растительные сообщества, была проанализирована роль видов разных плеяд в формировании ценозов, относящихся к разным типам растительности. Для этого выполнили классификацию геоботанических описаний по типам растительности (болота, леса, кустарники, луга, горные редколесья, горные тундры). Поскольку лесные сообщества в изученном регионе являются основным зональным типом растительного покрова и формируются в широком спектре экологических условий, их подразделили на водораздельные (включая склоновые) и долинные (включая приручейные). В отдельную группу выделили описания антропогенно нарушенных местообитаний, вырубок и ветровалов. Для каждого из видов, вошедших в состав рассматриваемых плеяд, определили его индикаторное значение по коэффициенту IndVal (Dufrne M., Legendre P., 1997).

Анализ полученных результатов показал, что виды, входящие в состав плеяд, характеризуются значимой ценотической ролью во вполне определенных растительных сообществах.

Так, по ценотической приуроченности абсолютное большинство видов плеяды 1 оказалось типичным для болот. В плеяду 2 вошли виды, у которых значения коэффициента IndVal оказались наибольшими в горных редколесьях и тундрах. В плеяду 3 преимущественно сгруппировались виды, характерные для лесов. Самой многочисленной оказалась плеяда 4, которая объединила виды, обычные для растительных сообществ, формирующихся в пойменных ландшафтах (лугов, кустарников и лесов). При этом достаточно отчетливо обособившаяся плеяда 5 включает виды, встречающиеся почти исключительно на лугах и бечевниках, а также на антропогенно нарушенных территориях.

Таким образом, полученные плеяды можно рассматривать как ценотические группы видов. Учитывая, что виды выделенных совокупностей характеризуются разными требованиями к экологическим условиям, следуя принципу тройной верности (виды верны друг другу, приурочены к определенным растительным сообществам и встречаются в сходных экологических условиях) их можно трактовать как эколого-ценотические группы.

Приведем краткую характеристику ЭЦГ.

Плеяда 1 – группа болотных видов: Oxycoccus palustris, Betula nana, Andromeda polifolia, Eriophorum vaginatum, Carex pauciflora, C. limosa, C.

rostrata.

Плеяда 2 – растения горных тундр и редколесий: Betula tortuosa, Juniperus sibirica, Larix sibirica, Hieracium alpinum, и др.

Плеяда 3 – лесные виды: Picea obovata, Betula pubescens, Vaccinium myrtillus, Vaccinium vitis-idaea, Abies sibirica, Oxalis acetosella и др.

Плеяда № 4 – виды долинных экотопов. Эта, самая большая по численности группа, по ценотической приуроченности видов неоднородна.



Так, некоторые ее предствители показали высокие индикаторные значения на лугах Lathyrus pratensis, Alopecurus pratensis, другие – в кустарниках Urtica sondenii, Salix dasyclados, третьи – в долинных лесах – березняках Thalictrum minus, Crepis sibirica или ельниках Ranunculus propinquus.

Плеяда № 5 определена нами как луговая. Растения, вошедшие в ее состав, показывают максимальные индикаторные значения в сообществах травянистых многолетников. В первую очередь это луговые сообщества, в которых чаще всего встречаются такие виды как: Achillea millefolium, Poa pratensis, и др. Кроме того, часть видов продемонстрировала высокое индикаторное значение для фитоценозов, сформировавшиеся на бечевниках и в прибрежной зоне водотоков: Caltha palustris, Petasites radiatus, Carex acuta, C. aquatilis и др.

Сравнение полученных плеяд с эколого-ценотическими группами видов, сведения о которых имеются в литературе (Ниценко, 1969; Восточно-Европейские леса, 2004) показало, что основные «ядра» выделенных нами болотной, лесной и луговой плеяд совпадают с ЭЦГ выделенными для северо-западных и центральных районов России. Наибольший интерес представляет плеяда видов долинных местообитаний. Виды, вошедшие в ее состав, в других регионах России включены в состав разных ЭЦГ, объединяющих преимущественно неморальные и нитрофильные растения. Такие результаты, по видимому, объясняются тем, что они являются требовательными к богатству почв, а в условиях Севера именно долинные местообитания характеризуются повышенными содержанием в почвах биогенных элементов. Плеяда растений горных тундр и редколесий также является специфичной для изученного региона. Ее обособление отражает характерные черты организации растительного покрова в горной ландшафтной зоне Северного и Приполярного Урала (высотную поясность).

Таким образом, в ходе проведенного исследования методами теории графов и статистической обработки в растительных сообществах бассейна Верхней и Средней Печоры выделено пять плеяд сопряженных видов, которые с использованием экологических шкал и данных о ценотической роли видов в различных типах растительности могут быть интерпретированы как эколого-ценотические группы.

Выделенные ЭЦГ не являются полностью однородными внутри себя по экологическим потребностям и ценотической приуроченности видов, что дает нам основания для их дальнейшей дифференциации.

ЛИТЕРАТУРА Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность // Под ред. О.В.

Смирновой. М.: Наука, 2004. Т. 1. 576 с.

Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности Европейской части СССР // Бот. Журн. 1973. Т. 58. № 8. С. 1081–1092.

Ниценко А.А. К истории формирования современных типов мелколиственных лесов северо-запада европейской части СССР // Бот. журн. 1969. Т. 54, № 1. С. 3–13.

Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М., 1983. 196 с.

Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Л.Г. Раменский, И.А. Цаценкин, О.Н. Чижиков и др. М., 1956. 472 с.

Dufrne M., Legendre P. Species assemblages and indicator species: the need for a flexible asymmetrical approach // Ecological Monographs: 1997. Vol. 67. № 3. P. 345–366.

ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЦЕНТРАЛЬНО-ЛЕСНОГО ЗАПОВЕДНИКА В ГОЛОЦЕНЕ Носова М. Б.

Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН, г. Москва, Россия.

mashanosova@mail.ru Центрально-Лесной государственный биосферный природный заповедник (далее – ЦЛГЗ) расположен на территории Нелидовского, Андреапольского и Селижаровского административных районов Тверской области, на водоразделе трех великих рек русской равнины: Волги, Западной Двины и Днепра – на юго-западе Валдайской возвышенности (56°26'– 56°31' с.ш. и 32°29'–33°29' в.д.). Особенности местоположения и природные условия заболоченного водораздела привели к формированию своеобразного природного резервата, где, в отличие от земель, лежащих в пределах крупных речных долин, антропогенное воздействие на природу не было столь интенсивным.

Исследования истории растительности ЦЛГЗ проводились более полувека назад Н.Н. Соколовым (1947, 1949), и Н.И. Пьявченко (1953, 1955), носили палеогеографический характер и включали лишь древесную часть спорово-пыльцевых спектров. Таким образом, с 50-х годов XX в. соответствующих современному уровню палеоботанических исследований на территории ЦЛГЗ не проводилось.

Основным методом исследования истории растительности был спорово-пыльцевой анализ, подкрепленный данными ботанического анализа торфа, радиоуглеродного анализа, а также сведениями из гуманитарных источников. Всего исследовано 252 образца торфа и сапропеля из 6 скважин. Для дополнения и уточнения интерпретации традиционных процентных спорово-пыльцевых диаграмм использован метод определения концентрации пыльцы в осадках.

Реконструкция динамики растительности голоцена на региональном уровне опирается на 6 спорово-пыльцевых диаграмм, а также на ранее опубликованные данные (Пьявченко, 1953, 1955; Бобылева, 1993; Каримов, Носова, 1999; Носова, 2000).

Формирование растительности на исследуемой территории началось в аллереде, вскоре после отступления последнего, Валдайского покровного оледенения, т.е. около 12 000 лет назад. По данным Н.И. Пьявченко (1955), в это время преобладает перигляциальный комплекс растительности, на фоне которого появляются еловые леса, на диаграмме получившие отражение в виде «нижнего максимума ели». По всей вероятности, в период первоначального распространения в регионе ели и широколиственных пород в позднеледниковье и раннем голоцене, леса из этих пород существовали в неких специфических условиях, например, в поймах рек, как это указано для ели в современной Якутии (Андреев и др., 2002).





Для пребореального периода характерно господство Betula и участие перигляциального травяно-кустарничкового комплекса. Зона РВ-1 (половецкое потепление, 10300–10000 л.н.), характеризуется массовым распространением сосновых и березовых лесов. Зона РВ-2 (переславское похолодание, 10000–9500 л.н.), характеризуется частичным восстановлением позднеледникового комплекса растительности с участием Artemisia, Chenopodiaceae и Betula nana. Именно в это время в Европе начинают постепенно распространяться широколиственные породы (Кожаринов, 1994).

В бореальном периоде древесные породы окончательно заняли доминирующее положение в ландшафте. Это время господства березовых и сосновых лесов с участием ели и постепенного распространения широколиственных пород и ольхи. Перигляциальная растительность еще сохраняется в первой половине периода, однако уже не играет ведущей роли.

Во второй половине периода господствуют сосново-березовые леса с небольшим участием ели, ольхи, вяза и липы. Значительное участие в растительности принимает ива. Появляется граб (ранее палинологами для ЦЛГЗ не отмеченный и ныне отсутствующий во флоре). Мелководные послеледниковые водоемы постепенно зарастают. Быстрый прирост торфа говорит о том, что процесс заболачивания идет весьма активно. На месте озер образуются эвтрофные топи, заросшие березой, злаками, осоками, папоротниками и хвощом. Мы склоняемся к тому, что пик березы в бореальном периоде имеет смешанное происхождение: на региональном уровне он отражает значительную роль березовых лесов на плакорах, а на локальном – зарастание березой образовавшихся на месте мелководных озер эвтрофных торфяников.

В начале атлантического периода, благодаря потеплению и увеличению влажности климата, все большее распространение получают хвойношироколиственные и широколиственные леса. Береза и сосна теряют свои позиции. В отличие от большинства среднерусских диаграмм, для территории ЦЛГЗ характерно высокое количество (до 53%) ели в атлантическом периоде. Именно еловые леса преобладают в составе растительности ЦЛГЗ, начиная с атлантического периода вплоть до середины субатлантического, когда ель стала терять позиции в связи с антропогенным фактором.

К середине атлантического периода (АТ-2) участие широколиственных пород временно уменьшается, что особенно заметно на диаграмме концентрации пыльцы. Конец периода (АТ-3) характеризуется восстановлением и большей стабильностью широколиственных лесов. Из широколиственных пород наибольшее распространение имел вяз, который и по сей день субдоминирует в черноольховых сообществах, а также образует вязовники вдоль ручьев на богатых почвах. В атлантическом периоде происходит быстрый прирост торфяной залежи, что способствует олиготрофизации болотных массивов заповедника.

В первой половине суббореального периода (SB-1) в результате похолодания, которое А.В. Кожаринов с соавторами (Кожаринов и др., 2003) характеризует как максимальное похолодание позднего голоцена, увеличивается роль березы в составе растительности. Роль ели по прежнему достаточно велика, однако содержание ее в спектрах этой зоны существенно колеблется.

После похолодания начала суббореального периода, около 4000 лет назад началось потепление, при этом количество осадков было меньше современного уровня (Кожаринов и др., 2003). Во второй половине периода прослеживается первый верхний максимум ели, который не четко выражен в связи с обширным распространением еловых лесов на территории в течение почти всего голоцена. Суббореальный термический максимум отражен на спорово-пыльцевой диаграмме в виде пика широколиственных пород и ольхи, подчас более выраженного, чем в атлантическом периоде.

В субатлантическом периоде широколиственные породы продолжают терять позиции, и если в начале периода (SA-1) это можно отнести к результатам изменения (похолодания) климата в это время, то в зоне SA-2 к процессу вытеснения сообществ с участием широколиственных пород подключается человек. В данный момент на территории ЦЛГЗ сложные ельники занимают наиболее благоприятные для земледелия участки и на заре земледелия они сводились, несомненно, в первую очередь. В середине субатлантического периода возрастает доля открытых растительных группировок. В середине субатлантического периода на диаграммах болота Старосельский мох мы наблюдаем второй верхний максимум ели (датируется на Русской равнине 1200–1500 л.н. – Хотинский, 1977), после которого ель имеет явную тенденцию к уменьшению содержания в спектрах. Именно с этого времени антропогенный фактор, а не климатический стал решающим для дальнейшего развития растительности ЦЛГЗ.

Происходит экспансия вторичных, главным образом, березовых лесов.

Тем не менее, еловые, елово-березовые и елово-широколиственные сообщества играют заметную роль в сложении растительности. Антропогенные индикаторы в составе спектров дают очевидную картину присутствия сельского хозяйства выше датировки 1800+/-50 (ГИН 11726) на болоте Старосельский мох и в течение всего субатлантического периода (последние 2500 лет) на болоте Катин мох. Таким образом, можно считать, что достоверно появление на территории ЦЛГЗ производящего хозяйства можно датировать началом I тыс. н.э.

Pages:     | 1 |   ...   | 11 | 12 || 14 | 15 |   ...   | 51 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.