WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 |   ...   | 10 | 11 || 13 | 14 |   ...   | 51 |

Немаловажна роль географических культур и в контексте современных ген-экологических исследований. В частности, представляется значительной их роль в получении исторических справок по таксономии и эволюции вида, по изучению генетических изменений и генной миграции, для проведения ювенильно-зрелостных корреляций и т.п. Особый интерес представляют географические культуры как, пожалуй, единственная в своем роде модель по предсказанию последствий изменения климата на продуктивность и выживаемость вида (Beuker, Koski, 1995;

Lindgren, Persson, 1995; Mаtyаs,1995).

Интерес к географическим культурам в мире возрастает. Они остаются актуальными для изучения географической неоднородности сосны и ее прикладных аспектов. В отношении нашей страны, необходимо учесть, что многие выводы по географическим культурам и оценке климатипов были сделаны по ранее созданным разными авторами культурам, отличающимися разными возрастами и методиками закладки, что часто приводило к противоречивым выводам. Единственными культурами, созданными по унифицированной методике, с использованием одного репродуктивного материала, являются посадки 1970-х годов, заложенные под руководством ВНИИЛМа. Однако, несмотря на огромную предварительную работу, проведенную по созданию этих культур, их изучение охватило лишь начальные этапы роста потомств и касалось, прежде всего, вопросов роста и выживаемости.

На Европейском Севере географические культуры этой серии созданы под методическим руководством и курируются Северным НИИ лесного хозяйства. Они расположены в Мурманской, Архангельской, Вологодской областях и Республике Коми, и включают набор климатипов сосны и ели как более северного, так и более южного происхождения по отношению к местам испытания. Возраст культур, начало репродуктивного периода позволяет использовать их не только для прикладных исследований по отбору лучших провениенций для лесовосстановления, но и осуществлять комплекс исследований по изучению адаптационного потенциала пород с целью сохранения биоразнообразия. Решая региональные проблемы, географические культуры становятся одним из объектов эколого-генетического мониторинга (Ирошников, 2002).

Изучение только фенотипических форм популяции, которое проводилось на ранних этапах исследования провениенций, не вскрывает всех механизмов пространственной и экологической адаптации древесных пород. Установлено, что популяциям многих лесных древесных растений присущ очень высокий генетический полиморфизм, обеспечивающий адаптационный потенциал в условиях флуктуирующей среды. Различия в экологических условиях местообитания влияют не только на ростовые показатели древесных пород и метаболические особенности, но и на изменение биохимических профилей монотерпенов, популяционно-генетическую структуру хвойных и др.

Нами при изучении полиморфизма популяций разного географического происхождения выявлены механизмы реакции хвойных пород (сосны, ели) морфометрическими изменениями и физиологическими приспособлениями ассимиляционного аппарата на изменения термики. Установлен морфометрический показатель (длина хвои), в большей степени закрепленный генетически при формировании рас в конкретных климатических условиях и наиболее тесно связанный с ростом и продуктивностью потомства при адаптации к измененным условиям произрастания. Выявлены выработанные генетически и закрепленные наследственно в деревьях разных географических рас физиологические адаптационные приспособления, связанные с содержанием определенных форм влаги в тканях ассимиляционного аппарата. Их действие обусловлено характером обезвоживания (дегидратации) организмов при приспособлении к холоду, в частности как адаптация к перезимовке.

Изучены особенности метаболических процессов у 11 климатипов ели, включающих как ель европейскую (Picea abies (L.) Karst.), так и ель сибирскую (Picea obovata Ledeb.), и их гибриды. Выявлены достоверные различия в содержании пластидных пигментов в хвое разных видов ели. Минимальное содержание хлорофилла а было отмечено у ели сибирской из Мурманской области и местного климатипа гибридной ели с преобладанием сибирской, максимум хлорофилла а содержался в хвое ели из Карелии и Ленинградской области. Межвидовые различия установлены и для других исследованных физиолого-биохимических показателей. Уровень активности перокидазы, величина рН гомогената хвои и содержание свободного пролина были достоверно выше у климатипов ели сибирской и гибридов с преобладанием сибирской ели, по сравнению с елью европейской и ее гибридов.

Впервые проведен анализ 12 полиморфных ген-ферментных локусов в потомствах ели из трех популяций центральной и северной части зоны интрогрессивной гибридизации Picea abies и Picea obovata. Выявлена высокая генетическая изменчивость и значительное количество редких аллельных вариантов. Установлено, что генетическая структура популяций находятся в состоянии, близком к равновесному. Наиболее отлична от остальных мурманская популяция, что связано с ее географической удаленностью и расположением на северной окраине ареала. Различия в их генотипических структурах могут быть связаны с адаптацией популяций к различающимся условиям местообитания.

Впервые для региона изучены показатели макроструктуры и плотности древесины ели различного географического происхождения. Установлено, что ширина годичного кольца и ранней древесины наследуется генетически: она уменьшается от более южных потомств к северным, а доля поздней древесины, наоборот, от северных к более южным потомствам. Южные климатипы ели, несмотря на интенсивный рост, не успевают накопить более плотную позднюю древесину и, как следствие, имеют меньшую ее плотность. Более равномерное формирование годичных слоев с достаточно определенным постоянным соотношением поздней и ранней древесины наблюдается у местной ели, наиболее адаптированной к условиям выращивания. У потомств ели близкого происхождения древесина формируется с одинаковыми характеристиками макроскопического строения и плотности. В пределах потомства одного происхождения показатели формирующейся древесины зависят от ростовой дифференциации деревьев.



Установлен ряд закономерностей, связанных с влиянием изменения климата в сторону потепления, на рост и продуктивность популяций сосны, на макро- и микроспорогенез и на формирование семян.

Построена модель реакции молодняков сосны вегетативной сферой на климатические изменения. Установлено, что наиболее отзывчив на потепление климата макроспорогенез: увеличивается число деревьев с макростробилами, обилие макростробилов, масса и всхожесть семян, снижается выход пустых семян. Из компонентов микроспорогенеза изменяется структура популяций по цвету пыльников, повышается жизнеспособность пыльцы и длина их пыльцевых трубок при прорастании.

Исследования поддержаны грантом РФФИ и администрации Архангельской области 05-04-ЛИТЕРАТУРА Ирошников А.И. О концепции и программе генетического мониторинга популяций лесных древесных растений. Лесоведение. № 1. 2002. С. 63.

Наквасина Е.Н., Бедрицкая Т.В. Семенные плантации северных экотипов сосны обыкновенной. Архангельск: Изд-во ПГУ, 1999. 142 с. Петров С.А. Генетические ресурсы лесообразующих видов, пути их создания и рационального использования // Лесоразведение и лесомелиорация. Обзор. информ. 1987. В.1. 30 с.

Роне В.М. Генетический анализ природных популяций // Отбор лесных древесных. Рига: Зинатне, 1978. C. 3–68.

Beuker E., Koski V. Adaptation of tree populations to climate as Reflected by ages provenance tests // Caring for the Forest: Research in a Changing World. Poster Abstracts.

IUFRO ХХ World Congress, 6–12 august 1995, Тampere, Finland, 1995. P. 248.

Lindgren D., Persson A. Vitalization of results from provenance tests // Caring for the Forest: Research in a Changing World. Poster Abstracts. IUFRO ХХ World Congress, 6–12 august 1995. Tampere, Finland, 1995. P. 249.

Mаtjаs C. Modeling effects of climatechange with provenance test data by applying ecological distances // Caring for the Forest: Research in a Changing World. Poster Abstracts. IUFRO ХХ World Congress 6–12 august 1995. Tampere, Finland, 1995. P. 250.

ИЗМEНЧИВOCТЬ МOPФOЛOГИЧECКИX ПPИЗНAКOВ COЦВEТИЯ В ПOПYЛЯЦИЯX FESTUCA PRATENSIS HUDS Николаевская Т. С.,* Павлова Н. А.,** Лепичева Е. А.** *Карельский научный центр РАН, Институт биологии, г. Петрозаводск, Россия.

nicol@bio.krc.karelia.ru **Петрозаводский государственный университет, г. Петрозаводск, Россия botanica@psu.karelia.ru В оценке генетического разнообразия и полиморфизма естественных пoпyляций злаков важная роль принадлежит изучению уpoвня варьирования мopфoлoгичecкиx признаков coцвeтия, представляющего собой сложную, иерархичную и пластичную структуру (Kusnetzova, 1988; Vegetty, Pensiero, 1990; Кузнецова, 1991). У oвcяницы лyгoвoй еще нeдocтaтoчнo исследованы внутри- и межпопуляционная измeнчивocть структуры coцвeтия, блaгoдapя особенностям которого oбecпeчивaется мaкcимaльный гeнeтичecкий вклaд в пocлeдyющиe пoкoлeния, и ycпex плoдoнoшeния.

В paбoтe обсуждается измeнчивocть мopфoлoгичecкого показателя coцвeтия (фopма мeтeлки) и величина генетического разнообразия по этому признаку в ecтecтвeнныx островных и материковых пoпyляцияx oвcяницы лyгoвoй.

Соцветия овсяницы луговой были собраны в 3 популяциях-изолятах с островов Онежского озера (Климецкий, Кижи и Палеостров) и в 10 ценотических материковых популяциях (ЦП) Заонежского полуострова. Выборка составляла от 20 до 170 соцветий. Обработка материала включала обычную статистику и параметры популяционной изменчивости (Животовский, 1982; Зайцев, 1984).

Кaк пoкaзaли нaши иccлeдoвaния, y ecтecтвeнныx пoпyляций oвcяницы лyгoвoй выявилcя полимopфизм в oтнoшeнии данного признака. У клaccичecкoй, пиpaмидaльнoй мeтeлки кaждaя cлeдyющaя ocь втopoгo пopядкa мeньшe пpeдыдyщей. Однако, в популяциях встречались coцвeтия, кoнфигypaция кoтopыx oтличaлаcь oт пиpaмидaльнoй, поскольку cooтнoшeниe длины двyx нижних oceй втopoгo пopядкa было иным. У одних пepвaя вeтoчкa оказывалась кopoчe втopoй, и они по форме представлялись ромбовидными, y других oбe оси второго порядка были paвны, и метелки выглядели яйцевидными.

В каждой из ocтpoвных пoпyляций присутствовали все три формы соцветия (табл. 1). Яйцевидный тип встречался в меньшем количестве и почти с одинаковой частотой во всех трех популяциях. Различия по частоте пирамидальных и ромбовидных метелок между популяциями были недостоверными.

Таблица 1. Варьирование формы соцветий в популяциях F. pratensis островов Онежского озера Величина признака (частота в долях) Морфологические признаки Климецкая (1) Кижская (2) Палеостровская (3) Форма соцветия:

яйцевидные 0.150 0.167 0.ромбовидные 0.600 0.533 0.пирамидальные 0.250 0.300 0.Коэффициент генетического разно2.76±0.53 2.84±0.31 2.71±0.образия по типам соцветия, µ ± S µ Величина выборки (N) 20 60 В пределах же отдельных популяций частоты трех типов соцветия различаются с высоким уровнем значимости, однако гpyппa pacтeний Пaлeocтpoвa выдeляeтcя cpeди дpyгиx тем, что пиpaмидaльныe и poмбoвидныe метелки пpиcyтcтвyют y нee в paвнoй мepe (45 и 48%), тогда как в Kижcкoй и Kлимeцкoй poмбoвидныe пpeoблaдaют (50–60%).В целом островные популяции имeют выcoкий ypoвeнь пoлимopфизмa пo этому пpизнaкy и близкиe кoэффициeнты гeнeтичecкoгo paзнooбpaзия.





Пoкaзaтeли гeнeтичecкoгo cxoдcтвa популяций также довольно одинаковы (r=0.971–0.998), что свидетельствует об их родстве и малом различии экологических условий, в которых они сформировались.

Изучение изменчивости формы соцветия в материковых ЦП выявило большее генетическое разнообразие. В отличие от островных популяций пирамидальная форма соцветия преобладала во многих ЦП (1, 3, 4, 5, 6, 9, 10), тогда как ромбовидная – только в 8. В равной мере пирамидальные и ромбовидные соцветия присутствуют во 2 и 7ЦП (рисунок). Близкие коэффициенты популяционного разнообразия (µ), отражающие степень полиморфизма, имеют многие ценопопуляции (табл.2). Выделяется ЦП 2, где отмечен самый низкий коэффициент генетического разнообразия (среднее число фенотипов 1,64). Однако структура его иная: здесь отмечен высокий уровень присутствия редких фенотипов (h).

0, 0,0,0,1 2 3 4 5 6 7 8 9 Рис. Частота форм соцветий в ценопопуляциях F. pratensis Заонежского п-ва Таблица 2. Варьирование формы соцветий в ценопопуляциях F. pratensis Заонежского п-ва Величина Коэффициент популяционного Доля редких Ценопопуляции выборки разнообразия (µ ± S µ) фенотипов(h ± S h) 1 31 2,87 ± 0,110 0,043 ± 0,2 106 1,64 ± 0,145 0,45 ± 0,3 58 2,53 ± 0,143 0,16 ± 0,4 60 2,73 ± 0,111 0,09 ± 0,5 18 2,39 ± 0,285 0,203 ± 0,6 168 2,67 ± 0,072 0,11 ± 0,7 50 2,84 ± 0,095 0,053 ± 0,8 58 2,91 ± 0,067 0,03 ± 0,9 38 2,87 ± 0,099 0,43 ± 0,10 109 2,50 ± 0,110 0,17 ± 0,Для многих ценопопуляций выявлены близкие показатели генетического сходства (r=0,96–0,99) Оценка попарного сходства ценопопуляций по критерию идентичности (I>5.99) показала, что значимые различия отмечены только между ЦП 2 и ЦП 3, 4, 5, 6, 9, 10 и между ЦП 3 и ЦП 7 и 8.

Таким образом, все исследованные популяции по форме соцветия характеризуются значительным полиморфизмом и близким генетическим сходством. Однако между островными и материковыми популяциями имеется существенное различие по составу: островные отличаются преобладанием ромбовидных соцветий, а в ценопопуляциях доминируют пирамидальные (классическая форма метелок). Рассматривая ромбовидную форму как отклонение от нормальной структуры (Никoлaeвcкaя, 2000), можно предположить, что условия островной изоляции накладывают свой отпечаток на формирование соцветия, вызывая изменение нормы реакции, появление адаптивных сдвигов и способствуя накоплению структурных отклонений (Николаевская, Олимпиенко,1980). В целом, изученные местные популяции растений хорошо приспособлены к окружающей среде и обладают высокой генетической пластичностью, в основе которой, возможно, лежат рекомбинации скрытой, не выражающейся фенотипически генетической изменчивости (Меттлер, Грегг, 1972).

ЛИТЕРАТУРА Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. М., 1982. С. 38–44.

Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М., Наука. 1984.424 с.

Кузнецова Т.В. Морфология соцветий: современное состояние // Итоги науки и техники. Сер. ботан. ВИНИТИ. 1991. № 12. С. 51–175.

Меттлер Л., Грегг Т. Генетика популяций и эволюция. М., Мир.1972. 323 с.

Николаевская Т.С. Измeнчивocть мopфoлoгичecкиx пpизнaкoв coцвeтия в пoпyляцияx Festuca pratensis Huds. // Бот. журн., 2000. Т. 85. № 3. С. 50–58.

Николаевская Т.С., Олимпиенко Г.С. Изменчивость морфологических признаков соцветий овсяницы луговой // Селекционно-генетические исследования многолетних трав. Петрозаводск. 1980. С. 43–56.

Kusnetzova T.V. Angiosperm inflorescences and different types of their structural organisation // Flora. 1988. Vol. 181. № 1 -2. P. 1–17.

Vegetti A.C., Pensiero J.F. Inflorescence typology in Setaria poiretiana (Schultes) Kunth (Poaceae: Paniceae). Beitr. Biol. Pflanzen. 1990. Bd. 65. Hf. 2. P. 313–318.

ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ВИДОВ В РАСТИТЕЛЬНОМ ПОКРОВЕ ЛАНДШАФТОВ ВЕРХНЕЙ И СРЕДНЕЙ ПЕЧОРЫ Новаковский А. Б., Дегтева С. В.

Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар, Россия.

novakovsky@ib.komisc.ru, degteva@ib.komisc.ru В науке о растительности на протяжении последних десятилетий сохраняется устойчивый интерес исследователей к изучению сопряженной встречаемости видов и выделению их эколого-ценотических групп (ЭЦГ). К настоящему времени достаточно детально разработана типизация ЭЦГ для северо-западных и центральных областей европейской России (Ниценко, 1969; Зозулин, 1973; Восточно-европейские леса, 2004).

Однако подобные системы не могут рассматриваться в качестве универсальных, поскольку индикаторное значение одного и того же вида в разных частях ареала в той или иной степени меняется. В связи с этим выявление ЭЦГ в растительном покрове различных регионов достаточно актуально. Нами была поставлена цель выделения ЭЦГ сосудистых растений на территории европейского северо-востока России, в бассейне реки Печора, где проходят границы распространения многих видов растений и ярко выражена высотная поясность растительного покрова – от предгорных лесов до горных тундр. Все это обусловливает большое разнообразие флоры и растительности данного региона.

Для реализации поставленной цели перед нами стояли следующие задачи: выделить группы сопряженных видов; сравнить их экологические характеристики и определить приуроченность к разным типам растительных сообществ; сопоставить полученные результаты с ЭЦГ, известными для других регионов.

Pages:     | 1 |   ...   | 10 | 11 || 13 | 14 |   ...   | 51 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.