WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 |   ...   | 35 | 36 || 38 | 39 |   ...   | 47 |

Институт экспериментальной ботаники им. В.Ф. Купревича НАН, г. Минск, Беларусь. kovalyovy@mail.ru Введение Знание природы чувствительности различных сельскохозяйтвенных культур к ультрафиолетовой радиации (УФР) и адаптогенных механизмов ее регуляции в последние годы приобретает все большее теоретическое и практическое значение в связи с интенсификацией антропогенного воздействия на атмосферу Земли. Имеющиеся в литературе многочисленные данные свидетельствуют о низкой устойчивости сельскохозяйственных растений к действию УФР зоны В (=280–320 нм) (Huttunen, Laakso, 1998). При моделировании условий биологического действия УФР-В диапазона на сельскохозяйственные растения показана возможность существенного уменьшения их продуктивности при увеличении потока УФР (Teramura, Sullivan, 1994; Fiscus, Booker, 1995; Fritzemeier, Kindl, 1981). В то же время, рядом авторов отмечается неоднозначность действия УФР на синтетические процессы в растительном организме (Teramura, Sullivan, 1994; Fiscus, Booker, 1995). Так, уже многократно экспериментально доказана способность УФР увеличивать ферментативную активность внутриклеточных биохимических процессов (Fritzemeier, Kindl, 1981). При этом уровень активности отдельных ферментов может увеличиваться в 100 раз. Зарегистрирована также способность УФР как непосредственно влиять на каталитическую активность ряда ключевых ферментов (в первую очередь ФАЛ и ХС) вторичного метаболизма растений, так и активировать процессы их синтеза через фоторецепторные системы клетки (Tobin, Silverthorne, 1985;

Jordan, James, Strid, Anthony, 1994; Fuglevand, Jackson J.A., Jenkins G.I., 1996). Изучение механизмов регуляторного действия УФР на различные физиологические процессы в растительной клетке вызывает необходимость проведения комплексных исследований.

Объекты и методы исследования Объектом исследования служили 14-дневные регенераты меристемных растений картофеля сорта Одиссей, которые выращивали в биотехнологических модулях с лампами ДНАЗ-400 и ДРЛФ-400 (фотопериод – 16/8 ч) в пластиковых контейнерах на ионообменном субстрате при температуре 20±2°С. Регенераты облучали полным УФ-спектром (А+В+С) с однократными дозами Е1 = 120 Дж/м2 (10 мин.); Е2 = 240 Дж/м2 (20 мин.);

и ЕЗ = 360 Дж/м2 (30 мин.). Для контроля величины дозы облучения растений использовали УФР-дозиметр ДАУ-81. Источником УФ-излучения служила ртутная лампа ДРТ-1000. Контролем являлись растения, не подвергшиеся воздействию УФР.

Переменную флуоресценцию хлорофилла отделенных листьев картофеля регистрировали с помощью двухлучевого флуориметра переменного тока с цилиндрическим фосфороскопом, аналогичного по своей конструкции установке, описанной в работе Карапетяна Н.В., Бухова Н.Г. в 1986 году.

Суммарное содержание флавоноидов в листьях картофеля оценивали спектрофотометрическим методом на СФ-26. Навеску листьев экстрагировали 70%-ным этиловым спиртом. Расчет содержания суммы флавоноидов в экстракте проводили согласно методике Точковой Т.В., Бубенчиковой В.Н. Серии контрольных и опытных измерений выполняли в 3– 5-кратной повторности для всех вариантов облучения УФР растений картофеля.

Результаты и обсуждение Поскольку большинство видов современных растений постоянно испытывают в природе (особенно в высокогорных районах) непосредственное влияние солнечной УФР, поэтому в процессе эволюции растения должны были научиться активно синтезировать специальные вещества, способные эффективно поглощать избыточную УФР в диапазоне А/В и клеточный биосинтез которых, по-видимому, может тесно коррелировать с дозой УФР. Действительно, такие вещества – фенилпропаноиды и флавоноиды – хорошо известны и их эволюционный биосинтез является исключительно прерогативой высших растений (Stafford, 1991). Показано, что УФР и видимый свет стимулируют биосинтез флавоноидов, влияя главным образом на активность участвующих в этом процессе ключевых (ХС и ФАЛ) ферментов, в том числе и через механизмы регуляции экспрессии генов в растениях (Jordan, James, Strid, Anthony, 1994).

В проведенных нами модельных экспериментах установлено, что облучение дозой УФР в 120 Дж/м2 приводит к увеличению суммарного содержания флаваноидов (% на г сухого вещества) в листьях меристемных регенерантов картофеля на 109% по сравнению с контролем; а облучение дозами 240 и 360 Дж/м2 приводит к увеличению суммарного содержания флаваноидов на 125% и 59% по сравнению с контролем. Поскольку в последнее время фенилпропаноиды и флавоноиды были обнаружены в значительных количествах в хлоропластах многочисленных видов растений, это позволило предположить, что они могут иметь важную, но пока неизвестную общерегуляторную функцию в этих органеллах, а также в растительной клетке в целом (например, в регуляции процессов фотореактивации и метилирования ДНК).

При этом нами было также отмечено, что при многократном облучении (3–4 экспозиции с интервалом в 24–48 часов) меристемных регенерантов картофеля наблюдается увеличение интенсивности переменной флуоресценции.

На основании анализа имеющихся в литературе данных (Teramura, Sullivan, 1994; Fiscus, Booker, 1995) уместно предположить, что активация или ингибирование с помощью искусственной УФР белковых и пигментных синтезов de novo ключевых энерготрасформирующих компонентов (ССК, РЦ, ЭТЦ) фотосистем хлоропластов, в растительной клетке может быть опосредована преимущественно регуляцией работы механизма фотореактивации ДНК, либо продуктами повреждения (пиримидиновыми димерами) квантами УФР ДНК, либо некоторыми низкомолекулярными агентами-индукторами, фотосенсибилизирующими процесс запуска функционирования ферментных систем репарации ДНК (Данильченко, Гродзинский, Власов, 2002) определенными участками спектра УФР и ФАР. Эти экспериментальные данные свидетельствуют также в пользу возможности запуска посредством малых дискретных доз УФР В/С-диапазона в клетках картофеля работы специфического генно-молекулярного механизма – репаративного метилирования ДНК, частично регулируемого посредством УФР-реактивации ДНК (Сойфер, 1969), и которое энергетически существенно отличается от ферментативной фотореактивации ДНК (Sutherland, 1981) по эффективно поглощенными растениями квантами с помощью УФР-рецепторов (криптохрома, UVB-хрома) (Fuglevand, Jackson, Jenkins, 1996). По видимому, в природных условиях проявления различных стрессов (высокие интенсивности ФАР, контрастные температуры среды обитания, водный дефицит и др.), как сопутствующих факторов процесса фотоингибирования фотосинтеза (ФИФ), необходимо постоянно учитывать возможную ключевую взаимосвязь репаративных систем (Данильченко, Гродзинский, Власов, 2002) и механизмов генной экспрессии (Svenstrand, Brosh, Strid, 2002; Тищенко, Кунцевич, 2002) в управлении процессом фотоморфогенеза посредством стимулирующих и регулирующих различные метаболизмы эффектов облучения коротковолновой (В/С-диапазона) ультрафиолетовой радиацией культурных растений относительно небольшими дозами.



ЛИТЕРАТУРА Данильченко О.А., Гродзинский Д.М., Власов В.Н. Значение ультрафиолетового излучения в жизнедеятельности растений // Физиол. и биохим. культур. растений. 2002. Т. 34. № 3. С. 187–198.

Дубров А.П. Генетические и физиологические эффекты действия ультрафиолетовой радиации на высшие растения. М.: Наука, 1968. 250 с.

Запрометов М.Н. Светорегуляция вторичного метаболизма растений // Физиол. раст. 1987. Т. 34. Вып. 4. С. 698–711.

Карапетян Н.В., Бухов Н.Г. Переменная флуоресценция хлорофилла как показатель физиологического состояния растений // Физиол. раст. 1986. Т. 33. № 5.

С. 1013–1026.

Сойфер В.Н. Молекулярные механизмы мутагенеза. М.: Наука, 1969. 511 с.

Тищенко Е.Н., Кунцевич В.И. Метилирование ДНК и экспрессия генов растений // Физиол. и биохим. культур. растений. 2002. Т. 34. № 3. С. 213–226.

Точкова Т.В., Бубенчикова В.Н. Методика определения флаваноидов // Научные труды ВНИИ фармнауки. 1991. Т. 29. С. 173–177.

Fiscus E.L., Booker F.L. Is increased UV-B a threat to crop photosynthesis and productivity // Photosynth. Res. 1995. Vol. 43. P. 81–92.

Fritzemeier K.H., Kindl H. Coordinate induction by UV light of stilbene synthase, phenylalanine ammonialyase and cinnamate 4-hydroxylase in leaves of Vitaceae // Planta. 1981. Vol. 151, N 1. P. 48–52.

Fuglevand G., Jackson J.A., Jenkins G.I. UV-B, UV-A and blue light signal transduction pathways interact synergistically to regulate chalcone synthase gene expession in Arabidopsis // Plant Cell. 1996. Vol. 8. P. 2347–2357.

Huttunen S.K.H., Laakso K. Impact of increased UV-B on plant ecosystems // Chemosphere. 1998. Vol. 36. P. 829–833.

Jordan B.R., James P.E., Strid A., Anthony R.G. The effect of ultraviolet-B radiation on gene expression and pigment composition in etiolated and green pea leaf tissue: UV-B induced changes are gene-specific and dependent upon the development stage. // Plant Cell Environ. 1994. Vol. 17. P. 45–54.

Svenstrand H., Brosh M., Strid A. Regulation of gene expression by low levels of ultraviolet-B radiation in Pisum sativum: Isolation of novel genes by suppression subtractive hybridization // Plant and Cell Physiol. 2002. Vol. 43, N 4. P. 402–410.

Stafford H.A. Flavonoid evolution: an enzymic approach // Plant Physiol. 1991.

Vol. 96. P. 680–685.

Sutherland B.M. Photoreactivation // BioScience. 1981. Vol. 31. P. 439–444.

Teramura A.H., Sullivan J.H. Effects of UV-B radiation on photosynthesis and growth of terrestrial plants // Photosynth. Res. 1994. Vol. 39. P. 463–473.

Tobin E.M., Silverthorne J. Light regulation of gene expression in higher plants // Annu. Rev. Plant Physiol. 1985. Vol. 36. P. 569–593.

СООТНОШЕНИЕ ШИРОТНЫХ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ФРАКЦИЙ И ГРУПП В ЛОКАЛЬНЫХ И РЕГИОНАЛЬНЫХ ФЛОРАХ АЗИАТСКОЙ АРКТИКИ И ПРИЛЕГАЮЩИХ СУБАРКТИЧЕСКИХ ТЕРРИТОРИЙ Королева Т. М.*, Зверев А. А. **, Катенин А. Е.*, Петровский В. В.*, Ребристая О. В.*, Секретарева Н. А.*, Хитун О. В.*, Ходачек Е. А.*, Чиненко С. В.* * Ботанический институт им. В.Л.Комарова РАН, г. Санкт-Петербург, Россия.

oxyria@gmail.com.

** Томский государственный университет, г. Томск, Росиия. zverev@ecos.tsu.ru Сотрудниками Лаборатории растительности Крайнего Севера Ботанического института им. В.Л. Комарова на основе накопленных почти за 50 лет работы в Азиатской Арктике флористических данных создана сеть мониторинга биоразнообразия на уровне локальных флор (ЛФ) (Юрцев и др., 2001), в которую в настоящее время включены флор. База данных создана в информационной системе IBIS (Зверев, 1998), в которую внесены списки видов ЛФ и подробные паспорта ЛФ. Шесть подпровинций Азиатской Арктики представлены достаточно равномерно и репрезентативно: 24 ЛФ – в Ямало-Гыданской подпровинции, 27 – в Таймырской, 30 – в Континентальной Чукотке, 12 – на о-ве Врангеля, 14 – на Южной Чукотке и 29 ЛФ в Берингийской Чукотке. Задача этой сети – выявление пространственных градиентов биоразнообразия, их связи с градиентами внешней среды для получения новых характеристик флор разных территорий и реконструкции природной истории Азиатской Арктики, разработка и апробация на ее основе методов сравнительного флористического анализа. За последние 5 лет авторским коллективом проведен многосторонний анализ флор сети пунктов мониторинга по разным показателям (Юрцев и др., 2001, 2002, 2004). Детально рассмотрены различные количественные характеристики ЛФ, соотношение таксономических параметров, «головной» и «хвостовой» части спектров семейств, сложноцветных/злаковых, осоковых/злаковых, доля деревянистых растений, соотношение широтных и долготных географических фракций, показана специфичность этих показателей для долготных секторов, уточнено зональное положение пунктов. Сданы в печать материалы по анализу распространения представителей долготных групп и фракций по территории трех секторов. В настоящей работе мы рассматриваем распределение широтных групп и фракций в локальных и региональных флорах (сводных флорах подпровинций).





Нами принято выделение 3 широтных географических фракций (арктической, гипоарктической и бореальной) и 7 групп (арктической, метаарктической, аркто-альпийской, гипоарктической, гипоарто-монтанной, аркто-бореальной и бореальной) После обработки данных по этой унифицированной нами для всех исследуемых секторов системе широтных фракций и групп проведен анализ параметров широтной структуры локальных и региональных флор трех секторов. Диапазон охвата растительных зон (и подзон) существенно различается: в Ямало-Гыданской и Таймырской подпровинциях присутствуют все тундровые подзоны (южных, типичных и арктических тундр) и лесотундра, в Континентально-Чукотской подпровинции добавляется и прилегающая окраина подзоны северной тайги, а в Таймырском секторе – еще и подзона полярных пустынь; о-в Врангеля полностью расположен в подзоне арктических тундр; Берингийско-Чукотская и ЮжноЧукотская подпровинции – в подзонах южных и типичных тундр, причем последняя подпровинция включает и прилегающую подзону крупных стлаников (аналог лесотундры). Несмотря на такое разнообразие, в сводных флорах всех подпровинций арктическая фракция занимает первое место как по числу видов, так и по их доле во флорах, что характерно для флор тундровых территорий. Беднее всего эта фракция по числу видов и их доле оказалась в Ямало-Гыданской подпровинции (175 видов, 38%), а самая высокая ее доля отмечена во флоре о-ва Врангеля (72%). По числу видов арктическая фракция богаче всего представлена в Берингийской Чукотке (462 вида), имеющей и самую богатую флору из сравниваемых подпровинций. Самые богатые видами арктической фракции ЛФ также сосредоточены на востоке Чукотки и на острове Врангеля, а самые бедные – на Ямале. В Ямало-Гыданской подпровинции четко прослеживаются зональные изменения в представленности видов этой фракции в ЛФ: от 26–36% в подзоне южных тундр до 55–72% в арктических тундрах. Интересно, что на Таймыре, считающемся классическим примером проявления зональных изменений, в этой фракции они весьма слабо выражены – в большинстве ЛФ арктическая фракция составляет 60–70%, резко возрастая в полярных пустынях (до 90%). Почти не прослеживается закономерного изменения к северу и в ЛФ Континентальной Чукотки, хотя доля этой фракции там колеблется примерно в тех же пределах, что и в Ямало-Гыданской подпровинции (22–72%), но на территории первой преобладает гористый рельеф и широко развиты разделенные низкогорьями среднегорные массивы.

Среди широтных географических групп, относящихся к арктической фракции, в большинстве региональных флор преобладает метаарктическая группа, несколько меньше представителей арктоальпийской группы; а самая малочисленная – арктическая группа. Отличается только структура региональной флоры о-ва Врангеля, где преобладают виды арктической группы (139 видов), незначительно меньше число видов метаарктической группы (117) и практически вдвое меньше число видов арктоальпийской (70) группы. Небольшое число арктоальпийских видов указывает на своеобразие формирования врангелевской флоры и ее давнюю изоляцию от горных цепей Чукотки как за счет осушавшихся шельфовых пространств, так и из-за акватории моря при его трансгрессии. Высокое число видов арктической группы, обусловленное близостью к шельфовым территориям, заметно и в ЛФ района Анадырского залива и Корякии. Число и доля аркто-альпийских видов снижается на равнинных территориях (Чаунская низменность, Анадырская депрессия). Резкое сокращение доли метаарктических видов на Чукотке наблюдается на границе с Бореальной областью (низовья р. Колымы, среднее течение р. Анадырь с горно-таежным ландшафтом). Наиболее низкая (преимущественно 10–20%) доля метаарктических видов выявлена в ЛФ Ямало-Гыданской подпровинции, что естественно, учитывая равнинный рельеф ее территории, причем она незначительно увеличивается к северу. На Таймыре она выше (20–30%) и мало изменяется по территории полуострова.

Pages:     | 1 |   ...   | 35 | 36 || 38 | 39 |   ...   | 47 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.