WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 ||

ют ферменты, которые способны обнаруживать Возникающий в хлоропластах супероксидный рапервичные окислительные повреждения и устрадикал превращается в пероксид водорода при нять их. Так, установлено, что фосфолипазы узнают участии супероксиддимутазы. Удаление H2O2 осуи избирательно выщепляют окисленные жирные ществляется в результате сопряженного действия нескольких ферментов: аскорбатпероксидазы, аскислоты из мембранных липидов. Некоторые прокорбатредуктазы и глутатионредуктазы. Окислентеолитические ферменты находят белки, имеющие ные продукты (дегидроаскорбат и окисленный глунеглубокие повреждения в результате взаимодейсттатион), образующиеся в ходе реакций, восставия с АК, и расщепляют их до свободных аминокиснавливаются за счет электронов, поступающих от электрон-транспортной цепи хлоропластов. Блалот. Затем эти аминокислоты могут вновь вклюгодаря этому циклу обеспечивается высокая эфчиться в клеточный метаболизм.

фективность удаления O•- и H2O2 в хлоропластах дисмутации O•-, устраняется пероксидазой, специфичной к аскорбату. Окисленный в этой реакции Список патологических состояний растений, аскорбат восстанавливается ферментом аскорбатопосредованных образованием форм АК, весьма редуктазой, который использует в этой реакции обширен (см. рис. 2). Вкратце остановимся на нековосстановленный глутатион. В свою очередь, глутаторых из них.

тион регенерируется ферментом глутатионредуктаС интенсификацией окислительных процессов зой, получающей электроны от фотосистемы I.

связана гибель водорослей и высших растений под действием высоких интенсивностей света (так наВ устранении синглетного кислорода основное зываемая фотоокислительная смерть). Этот фенозначение имеют соединения, способные тушить мен можно наблюдать летом, когда (особенно при возбужденные (в основном триплетные) состояния недостатке влаги) растительность “выгорает”. С пигментов и синглетный кислород. Среди них наиэтим же типом повреждений, который является осболее эффективны каротиноиды (например, -кароновным фактором, лимитирующим продуктивтин), содержащие 11 сопряженных двойных связей.

ность культур цианобактерий, сталкиваются при Восприняв энергию возбуждения, такие каротиноиинтенсивном массовом культивировании этих орды рассеивают ее в тепло, предотвращая тем возганизмов.

можность химических реакций. Действие каротиВ некоторых регионах Земли обеднение стратоноидов настолько эффективно, что практически сферы озоном приводит к возрастанию потока УФкаждое столкновение с триплетами возбужденного радиации, к которой очень чувствителен фотосинпигмента или 1О2 приводит к их полной дезактиватетический аппарат растений. Вызванные ультрации. Именно по этой причине нежизнеспособны фиолетовым светом повреждения цепей переноса мутанты микроорганизмов и растений, лишенные электронов приводят к активации свободнорадикаротиноидов: они быстро погибают на свету в рекальных окислительных реакций.

зультате фотоокисления. Как правило, в тканях листьев при осеннем старении и в плодах при их Образованием кислородных радикалов объяснясозревании сохраняются высокие количества ка- ется токсическое действие таких широко используеротиноидов, которые не проявляют фотосенсиби- мых гербицидов, как паракват и дикват. Эти соеди, ‹9, р б к а с т А п е р о к с и р т д е а д б у р к а о т С з к а О Д с з а а А Г л а у з т а а т т к и у о д н е нения способны восстанавливаться в хлоропластах, токсичных перекисей в липидах кутикулярного а также в мембранах эндоплазматического ретику- слоя. Для предотвращения побурения плодов шилума до соответствующих анион-радикалов и после роко применяют синтетические антиоксиданты.

взаимодействия с О2 продуцировать очень большие количества супероксидных радикалов. Другой гер бицид, норфлуразон, блокирует десатуразу – фермент, участвующий в синтезе каротиноидов. В реПолученные к настоящему времени данные позультате в хлоропластах устраняется защитный казывают, что устойчивость растительных организмеханизм, подавляющий образование синглетного мов к разнообразным воздействиям во многом опкислорода. С генерацией 1О2 также связано действие ределяется состоянием систем детоксикации АК.

так называемых лазерных гербицидов, являющихся Накоплен обширный экспериментальный материпредшественниками синтеза хлорофилла. Так, об- ал, который свидетельствует, что более устойчивые работка -аминолевулиновой кислотой усиливает формы растений обладают более высоким содержасинтез тетрапирролов (в частности, протопорфири- нием аскорбата, -токоферола, активностью СОД, на), которые являются мощными фотосенсибилиза- каталазы, глутатионредуктазы и других ферментов, торами и на свету вызывают гибель растений. Важно участвующих в элиминировании кислородных раотметить, что в отличие от синтетических гербици- дикалов. Замечательным свойством растений являдов, -аминолевулиновая кислота подвергается био- ется их способность к индукции активности своих логической деградации и в значительно меньшей антиоксидативных систем в неблагоприятных услостепени загрязняет окружающую среду.

виях. Обычно это происходит за счет увеличения активности отдельных компонентов этой системы Основные газообразные загрязнители атмосфе(чаще всего СОД), но иногда индуцируются сразу ры, которые образуются в результате антропогеннесколько компонентов.

ной деятельности, попадая в растения, вызывают образование свободных радикалов. Это относится к Для борьбы с сорняками часто применяют гернекоторым компонентам смога (пероксиацетилнит- бициды типа параквата. В результате возникли гераты), диоксиду серы и озону. Было обнаружено, нотипы растений (Conyza laterolia, Lolium perrene, что диоксид серы, в больших количествах выбрасы- Nicotiana tabacum), устойчивые к таким гербицидам ваемый в атмосферу металлургическими заводами и и обладающие более высокой активностью СОД.

являющийся основным фактором, ответственным Проростки тополя очень чувствительны к диоксиду за кислотные дожди, в хлоропластах при участии серы. Однако было обнаружено, что предварительO•- продуцирует токсичные серосодержащие сво- ная обработка низкими концентрациями этого забодные радикалы. Действие озона, которое опосре- грязнителя атмосферы в несколько раз увеличивает довано АК, приводит к образованию перекисных активность СОД в растениях, повышая их устойчипродуктов липидов, окислению SH-групп белков и вость к действию значительно более высоких доз задругим повреждениям окислительного характера в грязнителя.

клетках растений.

Повреждения растений возникают как при изГибель термофильных (теплолюбивых) растений бытке, так и при недостаточности кислорода. Некопри действии низких положительных температур торые виды растений в условиях вынужденной гитакже является примером фотоокислительного по- поксии, возникающей при затоплении полей и вреждения. Например, в опытах с листьями огурца лугов в Шотландии, быстро погибают при последуповреждения такого рода в хлоропластах наблюда- ющей реоксигенации в результате окислительных ли на свету при температуре 4–6° С. Плоды томата, повреждений мембран. Однако у устойчивых видов перца и огурца подвергаются солнечному ожогу, (например, Iris pseudoacorus) благодаря способности когда формируются в неблагоприятных темпера- к многократному увеличению активности СОД татурных условиях. Восприимчивость плодов к этому кие повреждения не возникают.

повреждению особенно велика в периоды, когда в Очень важно, что в некоторых случаях в резульих тканях снижена активность СОД. Недавно было тате индукции защитных антиоксидативных систем показано, что засоление резко увеличивает уровень растения приобретают устойчивость не только к кислородных радикалов в тканях растений вследстдействующему агенту (например, гербициду), но и вие резкого снижения активности каталазы в этих к другим воздействиям, вызывающим окислительусловиях.

ные повреждения. Эти наблюдения послужили Окислительные повреждения возникают не мощным стимулом для попыток создания с помотолько внутри клеток. Подкожный загар яблок, фи- щью методов генной инженерии форм растений, зиологическое расстройство, развивающееся при обладающих повышенной устойчивостью к гербицихранении яблок и некоторых других плодов при по- дам, заболеваниям, загрязнителям атмосферы и друниженных температурах, обусловлен свободнора- гим биогенным и абиогенным факторам внешней дикальным окислением ненасыщенного углеводо- среды [10]. В литературе уже сообщалось о создании рода ( -фарнезена) и образованием в результате его таких форм, имеющих необыкновенно высокую ак.. тивность СОД, – аскорбатпероксидазы и глутатио- сид водорода или близкие ему по свойствам соединредуктазы. нения), возникающие в ходе окислительного взрыва, являются не только непосредственной причиной Образование различных форм АК играет роль не СВЧ-гибели, но и представляют собой именно те только в повреждении, но несет и важнейшие для агенты, которые вызывают индукцию генов, вклювыживания растений функции. Наиболее ярко свичающих другие более поздние защитные реакции в детельствуют об этом результаты изучения инфекклетках растений. Эти данные, а также возрастаюционных заболеваний. Одна из активных систем гещее число свидетельств в пользу участия кислороднерации кислородных радикалов локализована на ных радикалов в других важнейших физиологичесповерхности растительной клетки: в плазматических процессах (метаболизм и синтез фитогормонов, кой мембране и клеточной стенке. Эти системы регуляция фотосинтетических реакций и митохонучаствуют в метаболизме фенольных соединений, и дриального окисления, апоптоз, старение), возв частности в синтезе лигнина – полимера, обеспеможно, заставят уже в ближайшее время по-новому чивающего механическую прочность клеточной взглянуть на биологическую роль АК в жизнедеястенки и играющего роль в устойчивости растений.

тельности растений.

Наряду с этим имеется много данных, показывающих, что образующиеся в матриксе клеточной стенки кислородные радикалы способны атаковать и повреждать патогенную микрофлору. Таким образом создается внеклеточный защитный барьер, пре1. Свободные радикалы в биологии / Под ред. У. Прайопятствующий проникновению патогенных микрора. М.: Мир, 1979. Т. 1. 318 с.

организмов внутрь растительной клетки.

2. Свободные радикалы в биологии / Под ред. У. ПрайоКислородные радикалы играют важную роль в ра. М.: Мир, 1979. Т. 2. 328 с.

иммунитете растений, обеспечивая не только не3. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислиспецифическую, но и селективную защиту от болезтельные процессы в мембранах растительной клетки нетворных организмов. Это касается реакции // Итоги науки и техники. Сер. Физиология растений.

сверхчувствительности (СВЧ), которую растения, 1989. T. 6. 167 с.

обладающие генами устойчивости, проявляют против определенных патогенов. В результате этой ре- 4. Merzlyak M.N., Hendry G.A.F. Free Radical Metabolism, Pigment Degradation and Lipid Peroxidation in акции ограниченное число клеток растения-хозяиLeaves during Senescence // Proc. Royal Soc. Edinbrough.

на погибает (вместе с клетками внедрившегося 1994. Vol. 102B. P. 459–471.

паразита), но само растение не заболевает. Ключевой стадией этого взаимодействия является фаза, в 5. Скулачев В.П. Кислород в живой клетке: добро и зло течение которой растение узнает или не узнает оп// Соросовский Образовательный Журнал. 1996. № 3.

ределенные метаболиты патогена. В результате изу- С. 4–10.

чения фитофтороза, одного из наиболее вредонос6. Noctor G., Foyer C. Ascorbate and Glutathione: Keeping ных заболеваний картофеля, было обнаружено, что Active Oxygen under Control // Annu. Rev. Plant Physiol.

ранним ответом растения-хозяина, предшествую1998. Vol. 49. P. 249–279.

щим СВЧ, является мощная генерация супероксид7. Тихонов А.Н. Электронный парамагнитный резоных радикалов. Этого не происходило в тех случаях, нанс в биологии // Соросовский Образовательный когда паразит проникал в ткани растений неузнанЖурнал. 1997. № 11. С. 8–15.

ным. Интересно, что инфильтрация в ткани растений СОД подавляла как генерацию супероксидных 8. Кулинский В.И. Активные формы кислорода и оксирадикалов, так и СВЧ-гибель клеток. Позднее актидативная модификация макромолекул: польза, вред и вация образования кислородных радикалов и их защита // Там же. 1999. № 1. С. 2–7.

роль в реакции СВЧ были показаны и для многих 9. Мерзляк М.Н. Пигменты, оптика листа и состояние других инфекционных заболеваний растений. В растений // Там же. № 4. С. 19–24.

проявлении этих реакций обнаруживается определенное сходство с клеточным иммунитетом живот- 10. Глеба Ю.Ю. Биотехнология растений // Там же. № 6.

С. 3–8.

ных: такой важнейший процесс, как фагоцитоз, осуществляемый лейкоцитами крови, сопровождается окислительным взрывом и образованием раз* * * личных кислородных радикалов, направленным на повреждение и уничтожение чужеродных клеток.

Марк Нисонович Мерзляк, профессор кафедры клеточной физиологии и иммунологии биологичесРассматривая роль кислородных радикалов во взаимоотношениях патогена с растением-хозяи- кого факультета МГУ, доктор биологических наук.

ном, необходимо остановиться еще на одном обсто- Область научных интересов – мембранология, своятельстве. В последние годы появились данные о бодные радикалы в биологии, биофизика, биохимия том, что некоторые формы АК (в частности, перок- и физиология растений. Автор 160 научных работ.

, ‹9,

Pages:     | 1 ||










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.