WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     || 2 |
THE ENTROPY ЭНТРОПИЯ БИОСИСТЕМ OF BIOSYSTEMS..

V. A. OPRITOV „‰ „‰‡‚ ‚... ·‡‚„ Entropy as one of the most important thermody namical functions is conСреди термодинамических функций, характериsidered. The properties of зующих энергетическое состояние биологического this function and the sigобъекта, исключительно важное место принадлеnificance which it has in жит энтропии. Понятие энтропии было введено в 1865 году Рудольфом Клаузиусом, и с тех пор эта biosystems are described.

функция привлекает внимание физиков и физикохимиков. Широко используется энтропия и биологами [1], что вполне понятно. Ведь живой организм – ‡‡ ‰‡ ‡это прежде всего энергетическая система, где дейст· ‚‡ ‰вуют те же законы термодинамики, что и в неживой ‡ – природе. Следует, однако, учесть, что живые организмы характеризуются некоторыми особенностяfl. ‡ ‚ми, которые отсутствуют у физических объектов.

‚‡ ‡Это, как известно, размножение, развитие и т.д. По, ‡ этому энергетический обмен таких систем обладает качественным своеобразием и требует специально‚ ·‡.

го анализа.

Почему для этого анализа мы взяли именно энтропию Это связано с тем, что данная функция дает наиболее полную и в то же время обобщенную характеристику системы. Она может указывать, какие процессы возможны в данных условиях и до какого предела они могут идти.

Энтропия – очень “скользкая” термодинамическая функция. Многие о ней слышали, но далеко не все представляют, что это такое. Конечно, можно сказать (как это сделает физик), что изменение энтропии системы при равновесном процессе равно отношению теплоты, сообщенной системе, к абсолютной температуре: dS = Q / T, что с повышением температуры (неадиабатическим путем) энтропия системы возрастает, что она представляет собой функцию состояния, то есть ее изменение не зависит от формы пути и, следовательно, в замкнутом контуре ее изменение равно нулю ( dS = 0) и т.д.

° Но все это мало удовлетворит биолога, поэтому начнем несколько издалека.

В биосистемах протекают самые разные энергетические процессы: дыхание, фотосинтез, мышечное сокращение, транспорт веществ и т.д. Однако при всем качественном разнообразии эти процессы можно попытаться свести к двум типам: обратимые и необратимые. Обратимый процесс – это такой, при котором система в каждый данный момент времени находится в состоянии, бесконечно близком к термодинамическому равновесию, и достаточно..

© ‚.., лишь незначительно изменить условия, чтобы про- цесс был обращен. При этом под термодинамичес- ким равновесием понимают такое состояние систеЗначение энтропии особенно четко проявляется мы, когда градиенты различных видов энергии при рассмотрении второго принципа термодинами(химической, электрической) выровнены и способки [1]. Этот принцип, как известно, представляет ность системы совершать работу равна нулю. Обрасобой фундаментальный закон природы и в общей щение обратимого процесса не вызывает остаточформе устанавливает, что в изолированной системе ных изменений в окружающей среде.

энергия самопроизвольно может переходить только от более высокого уровня к более низкому, а не наВ отличие от этого при необратимом процессе оборот. Как постулировал Р. Клаузиус, “теплота не система изменяется по направлению к конечному может переходить сама собой от более холодного состоянию (при самопроизвольном протекании тела к более теплому”.

процесса – к состоянию равновесия) с определенной скоростью. При этом часть свободной энергии Пользуясь понятием энтропии, можно придать системы (то есть той энергии системы, за счет кото- второму принципу более конкретный вид: в изолирой может совершаться работа при постоянной рованной системе могут самопроизвольно протетемпературе) теряется в виде тепла. Например, если кать только такие процессы, при которых энтропия совершается механическая работа, то часть затрачен- или остается постоянной (обратимые), или увелиной на нее свободной энергии теряется при трении. чивается (необратимые). Самопроизвольного уменьДля того чтобы обратить данный процесс, необходи- шения энтропии в такой системе не происходит.

мо компенсировать эти потери. Следовательно, обПрименим ли второй принцип термодинамики ращение необратимого процесса связано с остаточк биосистемам Ответ на этот вопрос не так прост. В ными изменениями в окружающей среде. Потери биосистемах протекают процессы, при которых энергии при необратимых процессах, которые проэнергия в соответствии с этим принципом перехоисходят обычно в виде тепла, и характеризует энтдит с более высокого на более низкий уровень. Это, ропия. Таким образом, энтропия отражает ту часть например, процесс дыхания. В ходе его богатые энергии системы, которая рассеялась, деградироваэнергией соединения (углеводы) распадаются до ла в тепловой форме и не может уже быть использопростых низкоэнергетических веществ – воды и угвана для совершения работы при постоянной темлекислоты, а выделившаяся свободная энергия испературе. Из сказанного становится ясным, что при пользуется для протекания других процессов (наобратимых процессах изменение энтропии равно пример, синтеза АТФ). Однако хорошо известно, нулю ( S = 0), а при необратимых оно положительчто в живых системах осуществляются и такие проно ( S > 0). Таким образом, чем меньше в системе цессы, в ходе которых энергия переходит с более градиенты энергии и чем больше в ней рассеянной низкого на более высокий уровень. Так, например, в виде тепла деградированной энергии, тем больше происходит при фотосинтезе. Здесь, как известно, ее энтропия.

из простых бедных энергией соединений углекислоты и воды при участии квантов света синтезируОсобенностью биосистем является то, что в них ются вещества (например, углеводы), содержащие практически нет обратимых процессов. Все процесзначительный запас свободной энергии. Можно насы, которые в них протекают, носят необратимый звать и другие процессы в биосистемах, протекание характер, то есть сопровождаются увеличением энкоторых, казалось бы, не подчиняется второму принтропии. Следовательно, в биосистемах не вся затраципу термодинамики. Это позволило некоторым чиваемая при данном процессе свободная энергия ученым говорить о том, что данный принцип не переходит в полезную работу. Часть ее рассеивается действует в биосистемах.



в виде тепла. Отношение количества совершенной работы к количеству затраченной на нее свободной Но так ли это Ответ на этот вопрос связан с выэнергии называется коэффициентом полезного бором системы для рассмотрения. Необходимо расдействия биологического процесса. Так, мышечное сматривать организм не изолированно от внешней сокращение совершается с КПД 30%, гликолиз среды, а во взаимодействии с ней. Как известно, в 36% и т.д. Как видим, потери свободной энергии изолированной системе самопроизвольно протекапри этих процессах весьма велики. Встречаются, ющие процессы приводят ее к состоянию так назыоднако, и такие процессы, которые близки к обра- ваемого термодинамического равновесия. При этом тимым, то есть КПД которых высок. Например, состоянии градиенты энергии выровнены, работосвечение некоторых тропических насекомых имеет способность системы равна нулю, а ее энтропия КПД 98–99%, разряд электрических рыб – 98%. максимальна. Однако хорошо известно, что биоПричина такого высокоэффективного использова- логические системы, пока они функционируют, ния свободной энергии пока не совсем ясна. Таким никогда не достигают такого состояния. Они всеобразом, мы приходим к выводу, что, чем больше гда обладают работоспособностью, а их энтропия увеличение энтропии при данном процессе, тем бо- немаксимальна. Это связано с тем, что биосистелее он необратим. мы являются не изолированными, а открытыми, ‹6, системами. Они постоянно обмениваются энерги- дит за счет возрастания энтропии в другой части таей с внешней средой. При этом свободная энергия кой системы (например, в источнике света, от котопоступает в организм в виде пищевых продуктов, рого световая энергия поступает в лист). В результате различных излучений и т.д, а выделяется чаще всего общая энтропия такой системы в соответствии со в деградированной тепловой форме или в виде низ- вторым принципом термодинамики не уменьшаеткоэнергетических соединений (рис. 1). Поскольку ся, а имеет тенденцию к увеличению. Таким образом, приток свободной энергии способствует уменьше- можно констатировать, что, так же как и к неживым нию энтропии системы (увеличиваются градиенты объектам, второй принцип термодинамики прилоэнергии, уменьшается количество деградирован- жим и к биосистемам. Протекание процессов в них ной формы энергии), то нередко говорят, что орга- идет в соответствии с этим принципом и энтропии низм питается отрицательной энтропией и выделя- здесь принадлежит важная роль.

ет положительную энтропию.

Энергетическую характеристику открытой биоИсходя из сказанного, для рассмотрения прило- логической системы в соответствии со вторым жимости второго принципа термодинамики к био- принципом термодинамики можно дать на основе системам следует брать не организм как таковой, а баланса (обмена) энтропии. Это впервые сделал организм вместе с участком среды, обеспечивающим бельгийский ученый, лауреат Нобелевской премии его нормальное функционирование в течение опре- И. Пригожин. Если обозначить dS/dt – скорость изделенного времени. Такая система получила назва- менения энтропии открытой системы, diS/dt – сконие условно изолированной системы. К ней второй рость образования энтропии в системе за счет внутпринцип термодинамики полностью приложим. В ренних необратимых процессов, deS/dt – скорость отдельных участках этой системы энтропия, каза- обмена энтропией с внешней средой, то уравнение лось бы вопреки второму принципу термодинамики, Пригожина имеет вид может даже уменьшаться (например, в зеленом листе dS = diS deS, при фотосинтезе). Однако это уменьшение происхо----- ------- + -------- (1) - - dt dt dt причем член diS/dt, по определению, всегда положителен, а член deS/dt может быть как положительПоглощение ным, так и отрицательным.

Выделение энергии энергии Таким образом, это изящное уравнение в лаков форме тепла ничной и обобщенной форме выражает суть энергеи конечных продуктов тических процессов, происходящих в открытой биообмена логической системе.

Особенностью биосистем является то, что они не просто открытые системы, но системы, находяИспользование Аккумуляция энергии щиеся в стационарном состоянии. При стационарэнергии в необратимых в биосистеме.

ном состоянии приток и отток энтропии происходят процессах.

Уменьшение с постоянной скоростью, поэтому общая энтропия Увеличение энтропии энтропии системы не меняется во времени (dS/dt = 0). Классической моделью стационарного состояния является система баков (модель Бэртона) (рис. 2). При определенной степени открытости кранов в баках В и С устанавливаются постоянные уровни воды. Однако это постоянство коренным образом отличается от постоянства уровня в сосуде с водой. Оно обеспечивается непрерывным притоком и оттоком Рис. 1. Обмен энергией между биосистемой и воды с определенной скоростью.

средой. Организм, являясь открытой системой, получает энергию извне и запасает ее, как праЗачем нужно стационарное состояние биосисвило, в виде богатых энергией соединений (натемам Ответ очевиден. Благодаря ему за счет непример, АТФ). При этом энтропия системы понипрерывного обмена энергией с внешней средой жается. Эта энергия используется для совершебиосистемы не только находятся на удалении от ния полезной работы. Поскольку все процессы, протекающие в живых телах, носят необратимый термодинамического равновесия (низший возможхарактер, то в ходе их энтропия увеличивается.





ный энергетический уровень, на котором энтропия При этом часть энергии выделяется в окружаюсистемы максимальна) и сохраняют свою работощую среду в деградированном виде (тепловой способность, но и поддерживают во времени постоформе или форме бедных энергией конечных продуктов метаболизма) янство своих параметров. Немаловажно и то, что в..

воздействием, система может вновь вернуться в иса ходное положение. Типичный пример такой устойчивости – содержание глюкозы в крови человека.

АВ Как известно, оно достаточно постоянно, но это постоянство поддерживается за счет непрерывного K1 притока и оттока глюкозы. Если ввести в кровь каб кое-то количество этого углевода, то его содержание увеличится. Однако через некоторое время содержание глюкозы в крови вернется к исходному уровню.

K Причина устойчивости стационарных состояний была вскрыта Пригожиным. Он доказал, что в стаDC ционарном состоянии биосистемы обладают очень интересным свойством. Если система не очень удалена от состояния термодинамического равновеKсия, член diS/dt в уравнении (1) при стационарном состоянии сохраняет свое положительное значение, но стремится к минимуму, то есть diS > 0 min.

------- (2) dt Рис. 2. Стационарное состояние. а – модель стаТакое нахождение системы в экстремуме, соотционарного состояния (модель Бэртона). При опветствующем минимуму производства энтропии, ределенной степени открытости кранов K1, K2 и Kв баках В и С устанавливаются постоянные уровобеспечивает ей наиболее устойчивое состояние.

ни, поскольку отток воды компенсируется ее приВажность этого положения ярко обрисовал известтоком; б – постоянство уровня в непроточной емный биоэнергетик А. Качальский: “Этот замечателькости не является стационарным, так как не подный вывод проливает свет на мудрость живых оргадерживается динамически. Оно соответствует термодинамическому равновесию низмов. Жизнь – это постоянная борьба против тенденции к возрастанию энтропии. Синтез больших, богатых энергией макромолекул, образование стационарном состоянии биосистемы обладают клеток с их сложной структурой, развитие организаспособностью к авторегуляции.

ции – все это мощные антиэнтропийные факторы.

По крайней мере два основных свойства харакНо поскольку, согласно второму закону термодинатерны для стационарного состояния биосистем.

мики, справедливому для всех явлений природы, изПрежде всего это его энергетический уровень, котобежать возрастания энтропии нельзя, живые оргарый показывает, насколько далеко система удалена низмы избрали наименьшее зло – они существуют в от термодинамического равновесия. Живой оргастационарных состояниях, для которых характерна низм, как отмечал Оствальд, – это очаг установивминимальная скорость возрастания энтропии”.

шихся стационарных состояний. Их уровни не случайны. Они возникли в процессе эволюции и обеспечивают организму наиболее выгодный энергетический обмен в данных конкретных условиях.

Все сказанное указывает на важную роль энтропии в биосистемах. Однако нужно отметить, что эта Особенностью биосистем является то, что мнотермодинамическая функция имеет несколько гие протекающие в них процессы находятся на знасмысловых значений и не все они в равной мере чительном удалении от термодинамического равноприложимы к живым организмам. Рассмотрим их весия. В этих условиях для системы характерен последовательно.

очень интенсивный обмен энтропией с внешней средой, что обеспечивает возможность протекания Энтропия как мера рассеяния энергии при необрав ней процессов самоорганизации и возникновение тимых процессах. В этом аспекте данная функция специфических динамических структур. Системы, полностью приложима к биосистемам. Чем больше далекие от равновесия, в которых происходит ин- возрастание энтропии при каком-либо процессе, тенсивное рассеяние, диссипация энергии, обозна- тем больше рассеяние энергии и тем более необрачаются как диссипативные, а область физики, изу- тим данный процесс.

чающая эти системы и их упорядочение, называется Энтропия как мера возможности процесса. В этом синергетикой [2].

качестве энтропия выполняет важную роль, и приДругой интересной особенностью стационарного говор ее непререкаем. Самопроизвольно могут просостояния является определенная степень его устой- текать только такие процессы, при которых эта чивости. Если стационарное состояние достаточно функция или увеличивается (необратимые), или устойчиво, то после не очень сильного отклонения остается постоянной (обратимые). Процессы, при от него, вызванного каким-либо возмущающим которых энтропия уменьшается, самопроизвольно, ‹6, протекать не могут, то есть термодинамически невозможны. Эта роль энтропии полностью приложима и к биологическим системам. Термодинамический энтропийный критерий и здесь однозначно определяет возможность протекания того или иного процесса. В этой связи утверждение, которое иногда приходится слышать, что ферменты делают возможными реакции, которые в данных условиях при их отсутствии невозможны, следует признать неверным. Ферменты лишь ускоряют во много раз те реакции, которые и без их участия могут протекать, но с очень низкой скоростью.

Pages:     || 2 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.