WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 ||

ки x, y изображающая точка М(x, y) будет к ней Однако при более высоких интенсивностях на приближаться по фазовым траекториям и, наоборот, участке АВ световой кривой ограничивающими ста- удаляться от нее в случае неустойчивого режима.

новятся уже темновые биохимические процессы Мы не будем приводить здесь все типы особых переноса электрона и разложения воды. В этих усточек, характер которых зависит от свойств правых ловиях при больших I темновые процессы станочастей кинетических уравнений, а рассмотрим наивятся узким местом. Они не справляются с мощным более важные биологические примеры.

потоком электронов, идущим от пигментного аппарата при больших освещенностях, что и приводит к ‰ ‡ –‚‡ световому насыщению фотосинтеза. На этом этапе Эта модель отражает численности популяций в силу ферментативной природы темновых процесжертв (x) и хищников (y), взаимодействующих друг сов повышение температуры вызывает их ускорес другом по механизму свободных соударений. Это ние и тем самым уже увеличивает общую скорость значит, что численность жертв пропорциональна фотосинтеза (выделения кислорода) в условиях свевероятности встречи их с хищниками, то есть протового насыщения фотосинтеза. Здесь роль управпорциональна произведению xy. По такому же заколяющей медленной стадии выполняют темновые ну увеличивается и численность хищников в резульпроцессы, а быстрой стадии соответствуют процестате их встреч с жертвами. В уравнениях кинетики сы миграции энергии и ее трансформации в реакэто соответствует бимолекулярной реакции (типа ционных центрах.

kxy). Кроме того, происходит процесс естественной смертности хищников со скоростью, пропорцио нальной их количеству, то есть по реакции первого порядка (- ky). Жертвы размножаются со скоростью, Современная практика математического модетакже пропорциональной их численности в условилирования показала, что наиболее содержательные ях, когда количество пищи для них неограниченно.

и вместе с тем не слишком перегруженные деталями В этих упрощенных предположениях соответстмодели содержат, как правило, два уравнения.

вующие уравнения имеют вид Именно в том случае, когда, пользуясь разделением переменных на быстрые и медленные, можно свесdx = x – xy, ----1 ти исходную систему к виду dt (7) dx = P(x, y), dy = xy – y;

----- ----2 dt dt (6) dy = Q(x, y),,,, – соответствующие константы скоро1 1 2 ----dt стей или коэффициенты пропорциональности.

, ‹10, Анализ показывает, что стационарные значения вует замкнутая кривая на фазовой плоскости. Если координат стационарной системы (7) эта замкнутая кривая изолирована, а к ней с внешней и внутренней сторон по спиралям приближаются соседние траектории, то эта изолированная тра 2 x = ----, y = ---- (8) ектория будет устойчивым предельным циклом 2 (рис. 6). После небольших возмущений система вновь возвращается на траекторию устойчивого соответствуют особой точке типа “центр” (рис. 5), предельного цикла. В этом ее отличие от траектокоторая отражает колебания численности популярий вокруг особой точки “центр”, которая этим ций.

свойством не обладает и поэтому в целом неустойчива. Период и амплитуда движений вдоль траектоИсторически система Вольтерра (7) была первой рии предельного цикла не зависят от начальных усмоделью, где было качественно объяснено наблюдаловий.

емое в природе периодическое изменение численности популяции видов, не зависящее от внешних Классическим примером колебательной биохивоздействий. Однако эта модель слишком простая и мической системы является гликолитическая цепь.

не отражает взаимодействия видов в естественных Введение в практику биофизических исследований условиях.

чувствительных методов спектрофотометрии позволило наблюдать за изменениями концентраций Для улучшения модели предлагается, например, промежуточных веществ непосредственно в инучесть самоограничения в естественных условиях тактной клетке. Процессы гликолиза сопровождароста обеих популяций путем добавления в правые ются периодическими изменениями концентрачасти уравнений членов второго порядка (- x, ций промежуточных веществ фруктозо-6-фосфата - y2), отражающих эффект тесноты и конкуренции (Ф6Ф), фруктозо-1,6-дифосфата (ФДФ) и восставнутри популяции.

новленного НАД. Особенно отчетливо колебания концентраций наблюдались на голодающих клетках, когда скорость потребления субстрата-глюкоy зы мала. После применения принципа узкого места и разделения переменных на быстрые и медленные в упрощенной модели остались только стадия превращения глюкозы (Гл) в Ф6Ф и стадия перехода Ф6Ф в ФДФ под влиянием фермента фосфофруктокиназы (ФФК), то есть x Гл Ф6Ф ФДФ y Рис. 5. Особая точка типа “центр” на фазовой плоскости (x, y) ·‡.

·‡fl ‚ „ Во многих биологических системах наблюдаются периодические процессы: колебания концентраций промежуточных продуктов в гликолизе и фотосинтезе, колебания численности видов, периодические x биохимические реакции. Интерес к колебательным биологическим процессам особенно возрос в связи с изучением биологических часов, в основе которых лежит автоколебательная система внутриклеточных биохимических реакций.

Во всех этих случаях именно внутренние динамические свойства системы, а не какие-либо внешние воздействия являются причиной колебательных Рис. 6. Устойчивый предельный цикл на фазовой изменений. Такие системы называются автоколебаплоскости x, y – фазовый портрет колебаний в сительными. Периодическому движению соответстстеме гликолиза.. Мы уже видели, что особые динамические свой- веществ и одновременно происходить диффузия ства, в том числе автоколебательные, проявляются, отдельных веществ из объемов с высокой конценткогда в модели присутствуют нелинейные члены. рацией в объемы с меньшей концентрацией. Таким Этому требованию соответствовало предположение образом, связь между соседними элементарными о том, что фермент ФФК активируется продуктом объемами осуществляется за счет процессов перепревращения фруктозодифосфатом, то есть носа. Кроме того, в биологических системах (активные мембраны, ткани, сообщества организмов) суx y 1 2 3 ществуют и распределенные источники энергии.

Гл Ф6Ф ФДФ (9) Такие системы относятся к активным распределенным системам.

ФФК (акт) Примером биологического процесса, протекаюВ системе возможно образование предельного цикщего в распределенной системе, служит образовала (рис. 6), и система становится автоколебательной ние структур в морфогенезе из продуктов биосинте(рис. 7).

за. Оно происходит не за счет внешних толчков, а Существуют и другие примеры автоколебатель- самопроизвольно на основе информации, заклюных биологических процессов, для которых разра- ченной в оплодотворенной яйцеклетке, в исходно пространственно-однородной среде. Речь идет в данботаны соответствующие математические модели и найдены области значений параметров, определяю- ном случае о возникновении в активной распределенной системе стационарных пространственнощих возникновение автоколебательного режима.

Одним из наиболее интересных биологических пе- неоднородных структур. Другой пример – распространение волн возбуждения в нервном или мыриодических процессов являются суточные ритмы, или биологические часы. Цикличность здесь опре- шечном волокне.

деляется автоколебательными биохимическими реИсследование простейших моделей показало, акциями, в которых происходят периодические изчто различные типы поведения активных распредеменения концентраций некоторых биологически ленных систем могут быть описаны нелинейными активных веществ.

дифференциальными уравнениями в частных производных, где учитываются химические реакции и ‡‰ ·„ диффузия реагентов.

До сих пор мы рассматривали изменения только При помощи одного уравнения нельзя описать во времени различных переменных, считая, что в сложное поведение переменных, например колебаразличных точках биологической системы процестельное состояние системы. Основные результаты в сы протекают одинаково. Речь шла, таким образом, исследовании свойств распределенных систем поо точечных моделях, где мы пренебрегали пространлучены на базовых моделях с двумя переменными:

ственной неоднородностью биологических систем.

На самом деле переменные в биологических си x стемах изменяются не только во времени, но и в ----- = P(x, y) + Dx x, ------- t пространстве. В отличие от точечных такие модели r(10) называются распределенными (в пространстве). В y распределенных системах могут протекать в отдель----- = Q(x, y) + Dy y -------, t rных точках пространства химические превращения Ф6Ф 1 ФДФ 0 5 0 4,время, отн. ед. [ФДФ], отн. ед.

Рис. 7. Рассчитанная с помощью ЭВМ кинетика изменений ФДФ и Ф6Ф и фазовый портрет модели гликолиза, ‹10, [Ф6Ф], отн. ед.

где r – пространственная координата, Dx x/ r2 и Волновые процессы можно наблюдать в прямых Dy y/ r2 описывают диффузию веществ х и у вдоль экспериментах на примере окислительно-восстаэтой координаты. Когда диффузия отсутствует, то новительной реакции Белоусова–Жаботинского с Dx = Dy = 0 и система становится точечной. участием броммалоновой кислоты с катализаторами – ионами церия или марганца. Продукты этой Оказалось, что эта простая модель (10) может химической реакции, окрашенные в красный и сикачественно описать процессы самопроизвольного ний цвета, самопроизвольно распределяются в провозникновения волн и структур в распределенных бирке в виде слоистого пирога, состоящего из цветсистемах, то есть процессы самоорганизации. Они ных полос.

осуществляются, когда в системе возникают неустойчивости, приводящие к потере исходного распределения веществ во времени и пространстве.

Вместо этого устанавливается новый тип распределения веществ во времени и пространстве, то есть Мы познакомились с некоторыми математичеспроисходит самоорганизация системы. Например, кими моделями, отражающими своеобразную дипотеря устойчивости стационарного пространст- намику биологических процессов. Эта область сейвенно-однородного распределения веществ в хими- час быстро развивается, особенно с внедрением ческой реакции может привести к тому, что вместо компьютерной техники. Возникло новое направленего в системе появляются автоколебания – перио- ние – изучение состояния хаоса и его роли в биолодические самоподдерживающиеся волны химичес- гических системах.

кой активности.

Важно подчеркнуть, что динамика биологичесВ зависимости от вида функции P(x, y) и Q(x, y) кой самоорганизации и регуляции настолько своеи коэффициента диффузии Di в системах могут возобразна, что эти процессы служат важным самостояникать различные нетривиальные типы поведения тельным источником информации для развития переменных или виды самоорганизации, например:

смежных областей физики и математики.

1) распространяющиеся возмущения в виде бегущего импульса;

2) стоячие волны;

1. Рубин А.Б. Биофизика. М.: Высш. шк., 1987. Т. 1–2.

3) синхронные автоколебания разных элементов во всем пространстве; 2. Рубин А.Б., Пытьева Н.Ф., Ризниченко Г.Ю. Кинетика биологических процессов. М.: Изд-во МГУ, 1987.

4) квазистохастические волны, которые получа300 с.

ются при случайном возмущении разности фаз ав3. Ризниченко Н.Ф., Рубин А.Б. Математические модетоколебаний в двух точках пространства;

ли биологических продукционных процессов. М.:

5) стационарные неоднородные распределения Изд-во МГУ, 1993. 300 с.

переменных в пространстве – диссипативные 4. Николис Г., Пригожин И. Самоорганизация в неравструктуры.

новесных системах. М: Мир, 1979. 512 с.

Общим условием развития процессов самоорга5. Романовский Ю.М., Степанова Н.В., Чернавский Д.С.

низации является появление неустойчивости в исМатематическое моделирование в биофизике. М.:

ходной распределенной системе, которая вызывает Изд-во МГУ, 1975.

появление диссипативных структур, или возникно6. Шноль С.Э. Биологические часы // Соросовский вение бегущих волн конечной амплитуды или стояОбразовательный Журнал. 1996. № 7. С. 26–32.

чих волн. Диссипативная структура, возникающая в результате неустойчивости в распределенной системе, поддерживается за счет постоянного притока * * * энергии и вещества и может наблюдаться только в открытых системах. В этом ее отличие от обычных Андрей Борисович Рубин, доктор биологичесравновесных структур. Образование такого рода ких наук, профессор, зав. кафедрой биофизики диссипативных структур лежит в основе дифферен- биологического факультета МГУ, член-корреспонцировки тканей при морфогенезе. Скачкообразный дент РАН. Область научных интересов: биофизика переход между диссипативными структурами раз- фотобиологических процессов, перенос электрона личной формы, который индуцируется при увели- в биомембранах, кинетика биологических процесчении длины реакционного сосуда, отражает прин- сов. Автор и соавтор 11 монографий, более 300 наципиальную особенность процесса деления клетки. учных статей, учебника по биофизике.

..

Pages:     | 1 ||










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.