WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 ||

ти оснований ДНК предсказать ее способность к В–А-переходу. К счастью, несколько лет назад по –явилась возможность количественно решить эту задачу – стало возможно получать образцы ДНК нуж- Зададимся вопросом: какие параметры, зависяной нам длины (10–20 пар оснований) и требуемой щие от последовательности пар оснований в ДНКнуклеотидной последовательности. Так как в А- дуплексах, могли бы отвечать за ту или иную легформу переходит двойная спираль ДНК, то нужно кость к В–А-переходу Сначала поговорим о друиметь две комплементарные друг другу нити задан- гом переходе, давно и хорошо изученном конфорной длины. Отдельная нить имеет направление, ко- мационном переходе в ДНК, при котором нити торое принято обозначать стрелкой, смотрящей от двойной спирали разделяются (например, при по5'- к 3'-положению дезоксирибозы. Таким образом, вышении температуры). Там параметрами являются наши образцы (их принято называть дуплексами) температуры плавления (или соответствующие им можно представить схематически в виде. свободные энергии) АТ- и ГЦ-пар. Аденин и тимин в комплементарной паре образуют две водородные Здесь необходимо рассказать, как получать Асвязи, цитозин и гуанин – три. Поэтому АТ-богаДНК в растворе. Кристаллографы установили, что тые ДНК плавятся легче; GC-богатые более тугоДНК переходит в А-форму с понижением относиплавки. В переходе из В- в А-форму пары основательной влажности. Можно понизить ее в растворе, ний не разрываются. Они только смещаются друг добавляя неэлектролит, например этанол, хорошо относительно друга (см. рис. 1). Поэтому естественно смешивающийся с водой. Таким образом, можно Впредположить, что положение кривой В–А-перехода ДНК перевести в А-ДНК. Не будем останавливатьбудет определяться той легкостью или трудностью, с ся на том, как это можно зарегистрировать. Можно, какой данная пара смещается относительно соседнапример, использовать то, что А-форма вращает ней. Сколько вариантов соседствующих пар имеется плоскость поляризации света в ближнем ультрафиов ДНК (Чтобы не путать термин “пара” с “парой солете намного сильнее, чем В-форма. Таким образом седствующих пар”, используем термин “контакт”, то можно строить кривые В–А-перехода, представляесть промежуток между соседними парами.) Таких ющие собой увеличение доли А-ДНК по мере промежутков – контактов ровно 10 типов:

уменьшения влажности (рис. 5).

Видно, что короткие фрагменты с разными нук- AA/TT AC/GT AG/CT AT/AT CA/TG леотидными последовательностями сильно различа- CC/GG CG/CG GA/TC GC/GC TA/AT.

, ‹1, Косой чертой разделены комплементарные антипа- Поэтому мы собрали контакты в пять групп, (здесь и раллельные нити соседствующих пар (контактов). далее мы используем обозначение контакта только Итак, простейшая реалистичная модель В–А-пере- по одной нити ДНК в направлении 5' 3'; комхода определяется десятью параметрами – разно- плементарная ей нить определяется однозначно).

стью свободной энергии А- и В-форм ДНК для каж4. Существует энергетическая комплементардого из приведенных ближайших соседей. Эти ность внутри приведенных пар контактов: первый их энергетические параметры можно определить из них – А-любивый, второй – В-любивый. Из описанкривых В–А-перехода (наподобие тех, что приведеных свойств кода контактов следует, что А- и В-люны на рис. 4), имея достаточный набор разных бивые контакты эффективно гасят друг друга, так ДНК-дуплексов. Получим следующие значения что ДНК, вообще говоря, должна выглядеть довольразности свободной энергии при физиологических но гомогенной в отношении В–А-перехода, и это условиях (100%-ной относительной влажности) Адействительно так. Этот факт, однако, не относится и В-форм соответствующего контакта в ккал/моль:

к А-любивым контактам CC и В-любивым контактам AA, которые могут образовывать протяженные А- и В-любивые участки в молекуле ДНК.

АT/AT 0,Свойства десятиричного кода контактов, охаTA/TA 0,рактеризованные в пунктах 2–4, показывают, что AC/GT 0,13 CC/GG 0,19 AG/CT 0,33 он с хорошим приближением может рассматриваться как квазитроичный, то есть с тремя типами конCA/TG 1,04 AA/TT 0,97 GA/TC 0,тактов: AA, CC и остальные восемь – XY.

CG/CG 0, GC/GC 0,Биология А-ДНК – часть общей проблемы биологической роли различных структурных форм этой Это десятичный код ближайших соседей (контакмолекулы, таких, как левозакрученная Z-форма, а тов), управляющий В–А-переходом в ДНК. Контакже более сложных, пространственных конструктакты собраны в пять групп. Далее при обсуждении ций. К последним относятся крестообразная струкособенностей этого десятиричного кода объясним, тура, различного рода тройные и даже четверные почему такая группировка удобна. Однако вопрос о спирали. Такого рода конформации сейчас принято том, есть ли в этом более глубокий смысл, остается называть необычными структурами, то есть альтероткрытым.

нативными по отношению к В-форме ДНК. Все таОбсудим закономерности данного кода контаккие структуры, включая А-форму, имеют более вытов, управляющего В–А-переходом.

сокую энергию при физиологических условиях 1. Все 10 параметров положительны. Это значит, относительно В-ДНК.

что ДНК с какой угодно последовательностью пар Подобно тому как химические реакции не могут оснований при физиологических условиях принадбыть поняты без учета высокоэнергетических (возлежит семейству В-форм.

бужденных) электронных состояний, так и биоло2. Имеются два особых контакта CC/GG и гические функции ДНК не могут быть до конца AA/TT, которые главным образом определяют спо- изучены без учета ее высокоэнергетических консобность участка ДНК превращаться в А-форму. В формационных состояний (необычных структур).

то время как разность свободных энергий А- и Вформ ДНК со случайной последовательностью рав- на примерно 0,6 ккал/моль контактов, эта энергия 1. Фаворова О.О. Сохранение ДНК в ряду поколений:

Репликация ДНК // Соросовский Образовательный для контакта CC/GG равна всего 0,2 ккал/моль, а Журнал. 1996. № 4. С. 11–23.

для контакта AA/TT она в 5 раз больше, составляя 2. Иванов В.И., Минченкова Л.Е. А-форма ДНК: В попримерно 1 ккал/моль. Мы назвали данные контакисках биологической роли // Молекуляр. биология.

ты особыми, потому что лишь они способны обра1994. Т. 28. С. 1258–1271.

зовывать протяженные А-любивые (в первом слу3. Иванов В.И. Метаморфозы двойной спирали // Хичае) и В-любивые (во втором) участки в ДНК. Хотя мия и жизнь. 1980. № 2. С. 36–44.

есть и другие А-любивые контакты (например, * * * АС/GТ) и В-любивые (GА/ТС), из них невозможно соорудить протяженный участок (неважно, А- Валерий Иванович Иванов, доктор физикоили В-любивый), потому что они будут в основном математических наук, профессор Московского физико-технического института, главный научный компенсировать друг друга.

сотрудник Института молекулярной биологии 3. Для всех контактов выполняется следующее им. В.А. Энгельгардта, академик РАЕН. Автор отправило:

крытия и более 100 научных работ в областях фотоCC + AA AC + CA AG + GA AT + TA синтеза, вирусологии, энзимологии, структуры и CG + GC 1,2 ккал/моль. функций нуклеиновых кислот.

..

Pages:     | 1 ||










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.