WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     | 1 ||

специальное устройство: электрическая батарея с поМолекулярный механизм работы ионных АТФаз тенциометром – делителем напряжения, с помощью до конца не изучен. Тем не менее прослеживаются которых компенсировалась разность потенциалов основные этапы этого сложного ферментативного на коже лягушки: = - = 0, что контроливн нар процесса. В случае К–Na-АТФазы (обозначим ее ровалось вольтметром. Кроме того, концентрация для краткости Е) насчитываются семь этапов переионов натрия с внешней и внутренней сторон подноса ионов, сопряженных с гидролизом АТФ. Ободерживалась одинаковой. При этих условиях, как значения Е1 и Е2 соответствуют расположению аквидно из уравнения Усинга–Теорелла, тивного центра фермента на внутренней и внешней jм, вн = jм, нар.

поверхности мембраны соответственно (аденозиндифосфат – АДФ, неорганический фосфат – P, Суммарный поток ионов через мембрану должен звездочкой обозначен активный комплекс):

был бы отсутствовать. Его наличие свидетельство1) E + АТФ E*АТФ, вало бы о переносе ионов против перепада концентрации, то есть об активном переносе. Для доказа- 2) E*АТФ + 3Na [E*АТФ]*Na3, тельства этого в левую часть экспериментальной 3) [E*АТФ]*Na3 [Е1 P]*Na3 + АДФ, камеры были добавлены радиоактивные изотопы 4) [Е1 P]*Na3 [Е2 P]*Na3, Na, а в правую – 24Na. 22Na распадается с излуче5) [Е2 P]*Na3 + 2K [Е2 - P]*K2 + 3Na, нием жестких -квантов, излучение 24Na фиксировалось по мягким -лучам. Было показано, что по- 6) [Е2 - P]*K2 [Е1 - P]*K2, ток 22Na больше потока 24Na. О наличии тока в цепи 7) [Е1 - P]*K2 E + P + 2K.

свидетельствовали и показания миллиамперметра.

Эти экспериментальные данные неопровержи- 3Na+ 2Ca2+ 2H+ I II III Снаружи мо свидетельствовали о том, что перенос ионов натрия через кожу лягушки не подчиняется уравнению пассивного транспорта. Более того, оказалось, что Мембрана АТФаза АТФаза АТФаза суммарный поток ионов натрия исключительно чувствителен к факторам, влияющим на энергетиВнутри ческий обмен в клетках кожи: наличию кислорода, 2K+ АТФ АДФ АТФ АДФ АТФ АДФ действию разобщителей окислительного фосфорилирования, действию низких температур. СледоваРис. 4. Активный перенос ионов транспортными тельно, речь должна идти об особом способе переАТФазами: I – схема K+–Na+-насоса в клеточной носа ионов, названном впоследствии активным.

плазматической мембране, II – схема кальциевого Позднее было установлено, что активный перенос насоса в мембране саркоплазматического ретиионов натрия в коже лягушки обеспечивается ионкулума, III – схема протонного насоса во внутренными насосами, локализованными в клетках ба- ней мембране митохондрий, ‹6, На схеме видно, что ключевыми этапами работы В настоящее время достаточно глубоко исследофермента являются: 1) образование комплекса фер- ваны три схемы вторичного активного транспорта.

мента с АТФ на внутренней поверхности мембраны Для простоты рассмотрен транспорт одновалент(эта реакция активируется ионами магния); 2) свя- ных ионов с участием молекул-переносчиков. При зывание комплексом трех ионов натрия; 3) фосфо- этом подразумевается, что переносчик в нагруженрилирование фермента с образованием аденозин- ном или ненагруженном состоянии одинаково хорошо пересекает мембрану. Источником энергии дифосфата; 4) переворот (флип-флоп) фермента служит мембранный потенциал и/или градиент внутри мембраны (см. [4]); 5) реакция ионного обконцентрации одного из ионов. Схемы показаны на мена натрия на калий, происходящая на внешней рис. 5. Однонаправленный перенос иона в комповерхности мембраны; 6) обратный переворот плексе со специфическим переносчиком получил ферментного комплекса с переносом ионов калия название унипорта. При этом через мембрану певнутрь клетки и 7) возвращение фермента в исходреносится заряд либо комплексом, если молекула ное состояние с освобождением ионов калия и непереносчика электронейтральна, либо пустым пеорганического фосфата (Р). Таким образом, за полреносчиком, если перенос обеспечивается заряный цикл происходят выброс из клетки трех ионов женным переносчиком. Результатом переноса будет натрия, обогащение цитоплазмы двумя ионами канакопление ионов за счет снижения мембранного лия и гидролиз одной молекулы АТФ.

потенциала. Такой эффект наблюдается при накоплении ионов калия в присутствии валиномицина ‡‚ ‡ ‚ (рис. 4) в энергизованных митохондриях.

Встречный перенос ионов с участием одноместПомимо ионных насосов, рассмотренных выше, ной молекулы-переносчика получил название анизвестны сходные системы, в которых накопление типорта. Предполагается при этом, что молекулавеществ сопряжено не с гидролизом АТФ, а с рабопереносчик образует прочный комплекс с каждым той окислительно-восстановительных ферментов из переносимых ионов. Перенос осуществляется в или фотосинтезом. Транспорт веществ в этом случае два этапа: сначала один ион пересекает мембрану является вторичным, опосредованным мембранным слева направо, затем второй ион – в обратном напотенциалом и/или градиентом концентрации иоправлении. Мембранный потенциал при этом не нов при наличии в мембране специфических переменяется.Что же является движущей силой этого носчиков. Такой механизм переноса получил назвапроцесса Очевидно, разность концентраций одноние вторичного активного транспорта. Наиболее го из переносимых ионов. Если исходно разность детально этот механизм рассмотрен Питером Митчеконцентрации второго иона отсутствовала, то релом (1966 год) в хемиосмотической теории окислизультатом переноса станет накопление второго иотельного фосфорилирования [3]. В плазматических и на за счет уменьшения разности концентраций персубклеточных мембранах живых клеток возможно вого. Классическим примером антипорта служит одновременное функционирование первичного и перенос через клеточную мембрану ионов калия и вторичного активного транспорта. Примером моводорода с участием молекулы антибиотика нигежет служить внутренняя мембрана митохондрий.

рицина.

Ингибирование АТФазы в ней не лишает частицу способности накапливать вещества за счет вторичСовместный однонаправленный перенос ионов ного активного транспорта. Такой способ накопле- с участием двухместного переносчика называется ния особенно важен для тех метаболитов, насосы симпортом. Предполагается, что в мембране модля которых отсутствуют (сахара, аминокислоты). гут находиться две электронейтральные частицы:

Мембрана Катион Катион Катион Ион Ион Ион Ион Ион 1 Ион Анион Переносчик Анион Анион Ион Ион 2 Ион Унипорт Антипорт Симпорт Рис. 5. Основные схемы вторичного активного транспорта ионов..

переносчик в комплексе с катионом и анионом и жения, получившие название вторичного активнопустой переносчик. Поскольку мембранный потен- го транспорта, в которых важную роль играют дифциал в такой схеме переноса не изменяется, то при- фузионные процессы. Таким образом, сочетание чиной переноса может быть разность концентраций активного транспорта веществ с явлениями диффуодного из ионов. Считается, что по схеме симпорта зионного переноса в клеточной мембране – та ососуществляется накопление клетками аминокис- нова, которая обеспечивает жизнедеятельность лот. Калий-натриевый насос (см. рис. 4) создает на- клетки.

чальный градиент концентрации ионов натрия, которые затем по схеме симпорта способствуют накоплению аминокислот. Из схемы симпорта сле1. Рубин А.Б. Биофизика. М.: Высш. шк., 1987.

дует, что этот процесс должен сопровождаться значительным смещением осмотического равновесия, 2. Лайтфут Э. Явления переноса в живых системах.

поскольку в одном цикле через мембрану переноМ.: Мир, 1977.

сятся две частицы в одном направлении.

3. Биологические мембраны: Сборник / Под ред.

Д.С. Парсонса. М.: Атомиздат, 1978.

4. Антонов В.Ф. Биофизика мембран // Соросовский Образовательный Журнал. 1996. № 6. С. 1–15.

В процессе жизнедеятельности границы клетки 5. Биофизика / Под ред. В.Ф. Антонова. М.: Арктоспересекают разнообразные вещества, потоки котоВика-пресс, 1996.

рых эффективно регулируются. С этой задачей 6. Котык А., Яначек К. Мембранный транспорт. М.:

справляется клеточная мембрана с встроенными в Мир, 1980.

нее транспортными системами, включающими ион7. Мембраны: Ионные каналы: Сб. ст. М.: Мир, 1981.

ные насосы, систему молекул-переносчиков и высокоселективные ионные каналы.

* * * Такое обилие систем переноса на первый взгляд кажется излишним, ведь работа только ионных на- Валерий Федорович Антонов, доктор биологисосов позволяет обеспечить характерные особенно- ческих наук, профессор, зав. кафедрой медицинсти биологического транспорта: высокую избира- ской и биологической физики Московской медительность, перенос веществ против сил диффузии и цинской академии им. И.М. Сеченова. Область электрического поля. Парадокс заключается, одна- научных интересов – биофизика мембран. Автор ко, в том, что количество потоков, подлежащих ре- более 200 статей и двух монографий по биофизике гулированию, бесконечно велико, в то время как мембран, а также учебных программ и учебных понасосов всего три (см. рис. 4). В этом случае особое собий по биофизике для студентов медицинских значение приобретают механизмы ионного сопря- специальностей.

, ‹6,

Pages:     | 1 ||










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.