WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     || 2 |
MEMBRANE TRANSPORT МЕМБРАННЫЙ ТРАНСПОРТ V. F. ANTONOV..

‚‡fl ‰‡fl ‡‡‰fl... ‚‡ Among the large body of transport phenomena in the living organisms the Со времен Р. Вирхова известно, что живая клетtransmembrane transport ка – это элементарная ячейка биологической оргаof substances has been низации, обеспечивающая все функции организма.

chosen for analysis. The Среди многообразных явлений, протекающих в клетке, важное место занимают активный и пассивdetails of passive and ный транспорт веществ, осмос, фильтрация и биоactive transport phenomэлектрогенез. В настоящее время стало очевидно, ena are considered. The что эти явления так или иначе определяются барьерными свойствами клеточных мембран. Клетка – special attention has открытая система, которая непрерывно обмениваbeen focused on transется с окружающей средой веществом и энергией.

port mechanism involvВо многих случаях биологического транспорта основой переноса веществ является их диффузия чеing the carrier molecules.

рез клеточную или многоклеточную мембрану.

Способы диффузионного переноса многообразны ‚„ „·‡fl (рис. 1): диффузия жирорастворимых веществ через fl‚ ‡ ‚ Пассивный ‚ „‡ ‚·‡ ‚ транспорт ‡‚ ‡ Осмос Простая Облегченная Фильтрация ‚‚ диффузия диффузия ·‡. Через липидный ‚ ‡‚бислой С подвижным переносчиком „ ‡‚„ ‡Через поры ‡ ‚‚. · в липидном бислое С фиксированным переносчиком ‚‡ ‰ Через белковую пору ‡ ‡ ‚‚ ‡ Рис. 1. Схема основных видов диффузии через ‡ – мембрану ‚.

липидную часть мембраны, перенос гидрофильных веществ через поры, образуемые мембранными липидами и белками, облегченная диффузия с участием специальных молекул-переносчиков, избирательный транспорт ионов через ионные каналы.

Однако в процессе эволюции живая клетка создала особый способ переноса, получивший название активного транспорта. В этом случае перенос вещества идет против перепада концентрации и поэтому сопряжен с использованием энергии, универсальным источником которой в клетке является молекула аденозинтрифосфорной кислоты.

Живые системы на всех уровнях организации – открытые системы. Элементарная ячейка жизни –, ‹6, © ‚.., клетка и клеточные органеллы тоже открытые сис- Подставив в (2) выражение для электрохимичестемы. Поэтому транспорт веществ через биологиче- кого потенциала (1), получим для разбавленных ские мембраны – необходимое условие жизни. С растворов уравнение Нернста–Планка:

переносом веществ через мембраны связаны проdC цессы метаболизма клетки, биоэнергетические - ----jм = – URT ------ – UZCFd-. (3) dx dx процессы, образование биопотенциалов, генерация нервного импульса и др. Нарушение транспорта веИтак, могут быть две причины переноса вещестществ через биомембраны приводит к различным ва при пассивном транспорте: градиент концентрапатологиям. Лечение часто связано с проникновеции dC/dx и градиент электростатического потеннием лекарств через клеточные мембраны.

циала d /dx. В отдельных случаях вследствие сопряжения этих двух причин может происходить пассивный перенос вещества от мест с меньшей ‡‚ ‡‚ ‡ ‚‚ концентрацией к местам с большей концентрацией Транспорт веществ через биологические мембза счет энергии электрического поля.

раны можно разделить на два основных типа: пасВ случае неэлектролитов (Z = 0) или постоянства сивный и активный. Определения пассивного и электрического поля (d /dx = 0) уравнение Теорелактивного транспорта связаны с понятием электрола переходит в уравнение химического потенциала. Известно, что движущей силой любого переноса является перепад энергии.

dC.

jм = –URT -----Свободная энергия (энергия Гиббса) определяется dx при постоянном давлении, температуре и количестСогласно соотношению Эйнштейна, URT = D, где ве переносимых частиц. Последнее обстоятельство удобно для описания переноса частиц вещества че- D – коэффициент диффузии, и, подставляя, получаем закон Фика рез мембрану с одной поверхности на другую.

Электрохимический потенциал µ k – величина, -----jм = –DdC. (4) численно равная энергии Гиббса на один моль данdx ного вещества, помещенного в электрическое поле.

Для разведенных растворов ‰ ‡‚„ ‡‡ µ = µ 0 + RTln C + ZF, (1) На рис. 1 представлены основные разновидности диффузии веществ через мембрану. Диффузия – где R = 8,31 Дж/(К моль) – универсальная газовая самопроизвольное перемещение вещества из мест с постоянная, F = 96 500 Кл/моль (число Фарадея), большей их концентрацией в места с меньшей конZ – заряд иона электролита (в элементарных единицентрацией вещества вследствие хаотического тепцах заряда), – потенциал электрического поля.

лового движения частиц. Диффузия вещества через липидный бислой вызывается градиентом концентПассивный транспорт идет в направлении перерации в мембране. Плотность потока вещества по пада электрохимического потенциала вещества, закону Фика происходит самопроизвольно и не требует свободной энергии АТФ.

Cм – Cм Cм – Cм 2 1 1 -, jм = –D grad C –D------------------- = D------------------ (5) Активный транспорт – это такой процесс, при l l котором перенос происходит из места с меньшим где Cм – концентрация вещества в мембране около значением электрохимического потенциала к месту одной ее поверхности и Cм – около другой, l – толс большим его значением. Этот процесс, сопровож- щина мембраны.

дающийся ростом энергии, не может идти самопроизвольно, а только в сопряжении с процессом гидТак как измерить концентрации Cм и Cм труд1 ролиза АТФ, то есть за счет затраты энергии Гиббса, но, на практике пользуются формулой, связываюзапасенной в макроэргических связях АТФ.



щей плотность потока вещества через мембрану с концентрациями этого вещества не внутри мембраПлотность потока вещества jм – количество вены, а снаружи в растворах около поверхностей мемщества в единицу времени через единицу площади – браны – С1 и С2:

при пассивном транспорте подчиняется уравнению Теорелла jм = P(C1 - C2), (6) где Р – коэффициент проницаемости.

----jм = –UCdµ-, (2) Если считать концентрации вещества у поверхdx ности в мембране прямо пропорциональными конгде U – подвижность частиц, С – концентрация.

центрациям у поверхности вне мембраны См С, то Знак минус показывает, что перенос происходит в сторону убывания µ. Cм = KC1, Cм = KC2, (7) 1..

K – коэффициент распределения – показывает, ка- висит от мембранного потенциала. Так, избирателькую часть концентрации у поверхности вне мембра- ные для ионов калия поры в мембране эритроцитов ны составляет концентрация у поверхности мемб- имеют сравнительно низкий коэффициент пронираны, но внутри ее. цаемости, равный 4 пм/с при мембранном потенциале 80 мВ, который уменьшается в четыре раза Подставив (7) в (5), получим с понижением потенциала до 40 мВ. ПроницаеDK мость мембраны аксона кальмара для ионов калия jм = --------(C1 – C2). (8) l при уровне потенциала возбуждения определяется калиевыми каналами, радиус которых численно Из уравнений (6) и (8) видно, что коэффициент оценивается как сумма кристаллического радиуса проницаемости иона калия и толщины одной гидратной оболочки (0,133 нм + 0,272 нм = 0,405 нм). Следует подчеркDK P = --------.

нуть, что селективность ионных каналов неабсоl лютна, каналы доступны и для других ионов, но с Этот коэффициент удобен, поскольку имеет раз- меньшими значениями Р (табл. 1).

мерность линейной скорости (в м/с) и может быть определен по результатам измерения мембранных Таблица 1. Отношение проницаемостей для одновалентпотенциалов [4].

ных ионов в калиевом канале аксона кальмара [7] Коэффициент проницаемости, как видно из формулы, тем больше, чем больше коэффициент Pион Кристаллический ------------- Ион диффузии D, чем тоньше мембрана и чем лучше ве- радиус, нм Pкалий щество растворяется в липидной фазе мембраны 0,018 Литий 0,(чем больше К). Хорошо растворимы в липидной фазе мембраны неполярные вещества, например: 0,010 Натрий 0,органические и жирные кислоты, эфиры. Естест1,000 Калий 0,венно, эти вещества сравнительно легко проходят 0,910 Рубидий 0,через клеточные мембраны, обладая повышенным 0,077 Цезий 0,сродством к липидной фазе мембран. В то же время плохо проходят через липидный бислой мембраны полярные вещества: вода, неорганические соли, саИз табл. 1 следует, что максимальная величина Р хара, аминокислоты. Так, величины Р для воды и соответствует ионам калия. Ионы с большими кримочевины равны соответственно 10 мкм/с и 1 пм/с.

сталлическими радиусами (рубидий, цезий) имеют На первый взгляд представляется труднообъяснименьшие Р, по-видимому, потому, что их размеры с мым сравнительно большое значение Р для воды, одной гидратной оболочкой превышают размер каполярного вещества, нерастворимого в липидах.

нала. Менее очевидна причина сравнительно низкоОчевидно, что в этом случае речь может идти о пего Р для ионов лития и натрия, имеющих меньший реносе воды через наполненные водой белковые и сравнительно с калием радиус. Исходя из представлипидные поры. Однако в последнее время помимо ления о мембране как молекулярном сите можно гидрофильных пор проникновение через мембрану мелких полярных молекул связывают с образовани- было бы думать, что они должны свободно прохоем между жирнокислотными хвостами фосфоли- дить через калиевые каналы. Одно из возможных пидных молекул при их тепловом движении не- решений этого противоречия предложено Л. Мулбольших свободных полостей – кинков (от англ.

линзом [7]. Он предполагает, что в растворе вне поkink – петля). Вследствие теплового движения хворы каждый ион имеет гидратную оболочку, состоястов молекул фосфолипидов кинки могут перемещую из трех сферических слоев молекул воды. При щаться поперек мембраны и переносить попавшие вхождении в пору гидратированный ион “раздевав них мелкие молекулы, в первую очередь молекулы ется”, теряя воду послойно. Пора будет проницаема воды.

для иона, если ее диаметр точно соответствует диаЧерез гидрофильные липидные и белковые пометру любой из этих сферических оболочек. Как ры сквозь мембрану проникают молекулы нерасправило, в поре ион остается с одной гидратной творимых в липидах веществ и водорастворимые оболочкой. Расчет, приведенный выше, показывагидратированные ионы, окруженные молекулами ет, что радиус калиевой поры составит в этом случае воды. Для жиронерастворимых веществ и ионов 0,405 нм. Гидратированные ионы натрия и лития, мембрана выступает как молекулярное сито: чем размеры которых не кратны размерам поры, будут больше размер частицы, тем меньше проницаеиспытывать затруднение при прохождении через мость мембраны для этого вещества. Избирательнее. Отмечено своеобразное “квантование” гидраность переноса обеспечивается набором в мембране пор определенного радиуса, соответствующих раз- тированных ионов по их размерам при прохождемеру проникающей частицы. Это распределение за- нии через поры.

, ‹6, Облегченная диффузия происходит при участии ва; при этом одни вещества переносятся лучше, чем молекул переносчиков. Известно, например, что другие, и добавление одних веществ затрудняет антибиотик валиномицин – переносчик ионов ка- транспорт других;





лия. Валиномицин является пептидом с молекуляр4) есть вещества, блокирующие облегченную ной массой 1111. В липидной фазе молекула валинодиффузию, они образуют прочный комплекс с момицина имеет форму манжетки, устланной внутри лекулами переносчика, препятствуя дальнейшему полярными группами, а снаружи неполярными гидпереносу.

рофобными остатками молекул валина (рис. 2).

Разновидностью облегченной диффузии являОсобенности химического строения валиномиется транспорт с помощью неподвижных молекул цина позволяют образовывать комплекс с ионами переносчиков, фиксированных определенным обкалия, попадающими внутрь молекулы-манжетки, разом поперек мембраны. При этом молекула переи в то же время валиномицин растворим в липидной носимого вещества передается от одной молекулы фазе мембраны, так как снаружи его молекула непереносчика к другой по типу эстафеты.

полярна. Ионы калия удерживаются внутри молеОсмос – преимущественное движение молекул кулы за счет сил ион-дипольного взаимодействия.

воды через полупроницаемые мембраны (непрониМолекулы валиномицина, оказавшиеся у поверхцаемые для растворенного вещества и проницаености мембраны, могут захватывать из окружающемые для воды) из мест с меньшей концентрацией го раствора ионы калия. Диффундируя в мембране, растворенного вещества в места с большей конценмолекулы переносят калий через мембрану и отдатрацией. Осмос, по сути, диффузия воды из мест с ют ионы в раствор по другую сторону мембраны. Таее большей концентрацией в места с меньшей конким образом и происходит челночный перенос иоцентрацией. Осмос играет большую роль во многих нов калия через мембрану.

биологических явлениях. Явление осмоса обусловОтличия облегченной диффузии от простой:

ливает гемолиз эритроцитов в гипотонических растворах и тургор в растениях.

1) перенос ионов с участием переносчика происходит значительно быстрее по сравнению со сво‚ ‡ ‚‚ бодной диффузией;

·„ ·‡. „‡ 2) облегченная диффузия обладает свойством Активный транспорт веществ через биологичеснасыщения – при увеличении концентрации с одкие мембраны имеет огромное значение. За счет акной стороны мембраны плотность потока вещества тивного транспорта в организме создаются разности возрастает лишь до некоторого предела, когда все концентраций, разности электрических потенциамолекулы переносчика уже заняты;

лов, давления, поддерживающие жизненные про3) при облегченной диффузии наблюдается концессы, то есть с точки зрения термодинамики активкуренция переносимых веществ в тех случаях, когда ный перенос удерживает организм в неравновесном одним переносчиком переносятся разные вещестсостоянии, поддерживает жизнь, так как равновесие – это смерть организма. Существование актив[L-лактат-L-валин-D-оксиизовалериановая кислота-D-валин]ного транспорта веществ через биологические мембраны впервые было доказано в опытах Усинга (1949 год) на примере переноса ионов натрия через кожу лягушки (рис. 3). Опыт весьма поучителен и заслуживает подробного рассмотрения.

Экспериментальная камера Усинга, заполненная нормальным раствором Рингера, была разделена на две части свежеизолированной кожей лягушки. В опыте исследовали однонаправленные потоки K+ ионов натрия через кожу лягушки в прямом и обратном направлениях.

Из уравнения, описывающего пассивный транспорт (2), следует уравнение Усинга–Теорелла для отношения этих потоков в случае пассивного транспорта jм, вн Cнар ------------------ = ---------eRT.

Рис. 2. Валиномицин – циклический депсипептид – jм, нар Cвн переносчик иона калия; вверху – химическая формула пептида, внизу – комплекс молекулы валиноНа изолированной коже лягушки, разделяющей мицина с ионом калия. Ион калия фиксируется в раствор Рингера, возникает разность потенциалов центре за счет ион-дипольного взаимодействия с участием карбонильных групп пептида (кружки) - (внутренняя сторона кожи положительна вн нар..

А зального эпителия. Работа насоса блокировалась I специфическим ингибитором оуабаином.

Дальнейшие исследования показали, что в биоП Кожа логических мембранах имеется несколько разнолягушки видностей ионных насосов, работающих за счет свободной энергии гидролиза АТФ, – специальБ ные системы интегральных белков (транспортные АТФазы). В настоящее время известны три типа jм, вн Na22 Naэлектрогенных ионных насосов (рис. 4). Перенос ионов транспортными АТФазами происходит вследjм, нар ствие сопряжения процессов переноса с химическими реакциями за счет энергии метаболизма клеток.

При работе K+–Na+-АТФазы за счет энергии = 0 макроэргических связей, освобождающейся при V гидролизе каждой молекулы АТФ, в клетку переносятся два иона калия и одновременно из клетки выкачиваются три иона натрия. Таким образом, соРис. 3. Схема опыта Усинга на коже лягушки. V – здаются повышенная по сравнению с межклеточной вольтметр для измерения разности потенциалов средой концентрация в клетке ионов калия и пона коже лягушки, А – амперметр для измерения ниженная концентрация ионов натрия, что имеет трансмембранного тока, Б – батарейка, П – потеногромное физиологическое значение. Са-АТФаза циометр обеспечивает активный перенос двух ионов кальция, протонная помпа – двух протонов на одну мопо отношению к наружной). В установке имелось лекулу АТФ.

Pages:     || 2 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.